Csaba Mátyás
Conservación de los recursos genéticos
en un mundo que cambia
[ 18-mar-02] -
Consideraciones estratégicas sobre especies forestales
de zonas templadas
Resumen
Para las especies arbóreas ampliamente distribuidas, con flujo
genético
eficaz, la adaptación a
las condiciones locales del sitio no es perfecta.
Esto implica una
atenuación genética relativamente fuerte contra los
cambios en las
condiciones ambientales y una baja prioridad para las
tareas de conservación.
Sin embargo, con respecto
a la esperada inestabilidad climática y a
otros cambios
incontrolables, parece que los mecanismos naturales de
adaptación pueden no ser
suficientes para seguir el ritmo de los
cambios esperados. Además
de la conservación in situ, es inevitable
que deba planificarse la interferencia humana activa
(medidas ex situ) en
los programas de
conservación genética. Buena parte de esta estrategia
ha de encajar con las
orientaciones para el uso controlado de la
propagación de material
forestal y el tratamiento silvícola de las
especies, puesto que las
medidas de conservación por sí solas serán
demasiado limitadas
frente a la magnitud y complejidad del problema.
Las insuficientes
condiciones para la migración de genes y especies
plantea una urgencia
específica sobre la conservación activa y
propagación de
poblaciones en los márgenes meridionales de las áreas
de distribución. El
stress ambiental puede provocar fácilmente la
extinción de esas
poblaciones, que por tanto necesitan atención
especial debido a su alta
vulnerabilidad. Debido a la amplitud de la
interferencia humana y a
la fragmentación de los rangos, debe
introducirse en la
práctica forestal la idea de mejorar la adaptabilidad
genética como preparación
para la incertidumbre. La plasticidad
fenotípica debe ser
considerada como un rasgo de importancia al menos
similar para el
rendimiento en la silvicultura y la mejora de los árboles
del futuro. La esperada inestabilidad justifica la
definición de prioridades
en la conservación. Es
ante todo el grupo de rasgos que reaccionan a
las diferencias
climáticas dentro de un rango, vg: los rasgos adaptables
relacionados con el clima
que merecen especial atención.
Geográficamente
estructurados, los patrones de variación de los rasgos
adaptables deben ser
utilizados preferentemente en las decisiones
sobre conservación.
Introducción
Hay un amplio espectro de
presiones que amenazan el bosque ahora y
en el futuro próximo.
Estas presiones incidirán sobre las estrategias de
conservación, puesto que
el efecto del método tradicional, es decir,
evitar alteraciones, se
reduce ante las previsiones de incertidumbres y
cambios (Ledig and Kitzmiller
1992, Ericson et al., 1993). En la zona
templada del hemisferio
Norte, las previstas inestabilidad del clima y
sedimentación de
contaminantes son importantes factores indirectos
que afectan a la
composición de las especies y sus propias frecuencias
génicas, incluso en
poblaciones totalmente «inalteradas». Habrá que
adaptar, pues, a las
necesidades de conservación, determinadas
actividades, como la silvicultura planificada y otras
medidas (manejo de
las aguas) que repercuten
directamente sobre las condiciones del sitio y
las frecuencias génicas.
Pero también habrá que tomar en cuenta y
aceptar, las
considerables presiones derivadas del cambio de
condiciones, dado que los
efectos indirectos de las actividades
humanas no se pueden
detener en los confines de las reservas
designadas.
La rapidez y naturaleza
de los cambios son inciertas, pero podrían
neutralizar un concepto
ideal de conservación genética. De ahí que la
importancia de
seleccionar las prioridades para formular estrategias
realistas.
Probablemente ya está
fuera de discusión que la meta central de
conservación de los
recursos genéticos va más allá de toda
consideración económica,
tratándose del mantenimiento del potencial
evolutivo y adaptativo de
las especies, poblaciones y ecosistemas. El
caso de la silvicultura
no es distinto, por lo que, desde el punto de vista
evolutivo, debe recibir
la atención apropiada. Otro argumento en el caso
de los árboles es su
largo ciclo de vida que hace no sea posible cambiar
de políticas cada año y
que las decisiones, una vez tomadas, sean
prácticamente definitivas
y difícilmente reparables.
El ampliamente alterado
grupo de coníferos del cinturón templado ha
sido seleccionado para
examinar las posibles necesidades y acciones
por dos motivos: porque
ahí hay una gran cantidad de datos e
información sobre la
estructura genética de estas especies y porque la
tarea de su conservación
genética aparece como menos urgente en
comparación con otras
especies de árboles con una alteración limitada
y fragmentada.
Conservación «Status
Quo»: principios y problemas
Conservar los recursos
genéticos autóctonos (y las poblaciones) con
métodos in situ, es
decir, la conservación «status quo», se basa en el
concepto de que la
evolución de las frecuencias génicas en condiciones
naturales locales resulta
óptima y encaja mejor en ciertos ambientes.
Se supone también que las
poblaciones (y comunidades) locales
autóctonas resisten mejor
que otras la presión ambiental y las
enfermedades.
Implícitamente, este concepto incluye el punto de vista
de que la diversidad
genética original es, como un todo, el recurso que
hay que conservar y que
no se justifica tratar de atribuir «valores» a
ciertos rasgos, dada la
dificultad de evaluar su aptitud y dado que
determinados rasgos
evidentemente «neutrales» o alelomorfos raros
podrían tener importancia
en otra situación de selección. La constitución
genética de poblaciones
autóctonas naturalmente desarrolladas debería,
pues, mantenerse en lo
posible inalterada y concisa.
En este caso, las tareas de conservación aparecen
relativamente
sencillas: basándose en
los inventarios genéticos, los métodos y las
estrategias debe ser
elaboradas y desarrolladas de modo de asegurar la
supervivencia de las
poblaciones locamente adaptadas y evitar la
pérdida de alelomorfos
raros. Es un concepto difícil de arrebatar si se
dispone de la necesaria
información y fondos. Pero aún en este caso
ideal podrían plantearse
algunas dudas:
• hay importantes efectos
aleatorios que actúan paralelamente a la
selección natural. Las
investigaciones detectaron efectos de pasadas
migraciones sobre la
frecuencia génica y la distribución alélica. En
algunas zonas boreales,
las poblaciones locales no están bien
adaptadas, debido a una
reciente migración, etc.;
• los criterios de «condiciones naturales
inalteradas» raramente se
reúnen incluso en las
zonas más remotas, dada la omnipresencia de las
actividades humanas en
los bosques, a menudo intensas incluso en el
pasado remoto
(agricultura de corta y quema, pastoreo en monte alto en
los períodos climáticos
más cálidos, excesivo clareo alrededor de las
minas; quema de carbón y
potasa, etc.). En la mayoría de los casos, y
tal como están ahora, las
poblaciones de árboles forestales no son
producto de procesos
naturales de selección;
• incluso en caso de una
total prohibición de las interferencias humanas
directas, algunos efectos
antropogénicos seguirán incidiendo sobre la
composición genética de
las poblaciones. Tal es el caso de los daños
causados por las reservas
incontroladas de caza, los depósitos de
contaminantes
atmosféricos, etc; por lo que ciertas acciones de las
fuerzas de selección
natural no pueden ser previstas;
• este enfoque no ofrece
indicios sobre el modo cómo tratar las
poblaciones «hechas» por
el hombres y, en general, las especies
exóticas son consideradas
sin valor.
Migración de especies y
genes y necesidad de interferencia
humana
Se podría esgrimir el
argumento de que, al margen de ciertos efectos -si
son lo bastante grandes-
de selección no realmente «natural», las
comunidades conservadas
in situ seguirán la pauta de los cambios y
evolucionarán para
contrastar los escenarios cambiantes ajustando las
frecuencias génicas en la
constitución de las poblaciones y especies. Al
respecto, la migración parece ofrecer opciones. En
las zonas vegetales
más amenazadas en el sur
o en las zonas más áridas, el cambio de
especies mediante la
migración será el factor que estabilizará las
comunidades forestales.
De ahí que se necesite una velocidad de
migración capaz de seguir
la pauta de los cambios previstos.
En el caso de Europa
central se podría mostrar que, según la hipótesis
de aumento de temperatura
de 1 a 1,2 grado C. en el año 2030, las
isotermas irían en
dirección norte con una velocidad aproximada de 6-7
km/año (Mátyás 1996). Hay
que compararla con la velocidad de
migración de las
especies. Se sabe por estudios paleo-botánicos que,
según su capacidad
migratoria, las poblaciones de árboles migran al
ritmo de 0,1- 0,4 km/año.
La diferencia es más que una magnitud.
Significa que incluso si
las rutas migratorias fuesen disponibles -lo que
rara vez se da en los
escenarios intensamente fragmentados de la zona
templada, el flujo génico
mediante la migración natural de las especies
es un hecho que está
práctica-mente fuera de duda.
Por otra parte, no se
dispone de información sobre la eficacia de la
migración de alelomorfos
sobre una zona de distribución contigua. A
juzgar por los modelos de
frecuencia génica, esta velocidad podría ser
considerablemente más
alta que la de migración de las poblaciones.
Podría suponerse que, en las zonas contiguas, la velocidad
de ajuste de
la frecuencia génica
mediante la migración del polen debería ser
suficiente como para
seguir la pauta de los cambios. Condiciones
indispensables para ello son: una distribución
no fragmentada de las
especies; un estado
globalmente natural de las poblaciones, y una
aplicación general de las
técnicas de regeneración natural.
Ninguna de ellas puede
darse por descontada salvo, posiblemente, en
algunas partes de la zona
boreal. Esto implica que la necesidad de
medidas artificiales de
conservación es más urgente en las periferias
meridionales de las
respectivas zonas de vegetación; pero si no se
reúnen las citadas
condiciones, tal necesidad sería aplicable
prácticamente a toda la
zona actual. Si estas consideraciones son
correctas, se necesitará
la ayuda humana para ampliar los radios de las
especies a las periferias
septentrionales de esas zonas.
Este será especialmente
el caso de la zona boreal norteña, donde los
posibles aumentos de
temperatura podrían ser más altos que en las
altitudes medias. Un
aspecto que suele ser olvidado en el trazo de os
modelos de migración de
las especies es el relativo a la calidad del
suelo. Sobre todo en el
Norte, el desarrollo del suelo no seguirá
ciertamente la pauta del
previsto calentamiento, con lo que los untos o
sitios no mejorarán, de
modo automático, paralelamente a los aumentos
de temperatura.
Adaptación sub-optima: un
aspecto a considerar en las decisiones
de conservación
Hay una creciente
evidencia genética de que el resultado de la selección
natural dista mucho de
ser óptimo, o sea, que la adaptación a las
condiciones locales es
imperfecta. Parece que está en la naturaleza de
los procesos de ajuste que los cambios de
frecuencia génica direccional
en la población -por
definición, adaptación de sí misma-, enfrentan
obvios obstáculos
biológicos. Son numerosas las razones
sistemático-genéticas que
traban el logro de la máxima aptitud
(Loeshcke 1987). La
adaptación sub-óptima es también resultado de
efectos aleatorios del
pasado migratorio de las especies así como de
las interferencias
humanas (corta selectiva, transferencia de material de
propagación). El efecto
de esos obstáculos de evolución y adaptación
contribuyen a la carga
genética de la población, es decir, el llamado
«rezago de adaptación»
(Mátyás 1990).
El sistema genético de
las especies juega un papel muy importante en
el mantenimiento de este
«rezago de adaptación» de las poblaciones.
Las especies de
fecundación cruzada, rstrategist (pioneras), distribuidas
en un amplio radio de
ambientes, mantienen el flujo génico en un modo
generalmente muy eficaz (pequeñas
semillas, fuerte flujo de polen). Ello
implica una menos
perfecta adaptación de las poblaciones individuales a
las condiciones locales.
Por otra parte, especies con mecanismos
menos eficientes de flujo
génico (semillas grandes, florecimiento
infrecuente) y una
distribución más dispersa, están expuestas a efectos
de deriva que de nuevo
impedirán su óptima adaptación local.
La diferenciación genética observada a nivel de población no
refleja,
necesariamente, el efecto
de las fuerzas locales de selección, con lo
que faltan indicios para
juzgar la consistencia de la adaptabilidad en
base al supuesto estado
«inalterado» o «natural» de la población.
Debido a su diferente
historial, los modelos adaptativos de variación
genética de las hierbas y
los árboles son marcadamente distintos. De
ahí que los hallazgos de
la investigación sobre agricultura y plantas
anuales no sean, en
general, directamente aplicables a los árboles.
Para los árboles
forestales con amplias zonas de distribución y eficaz
flujo génico
(predominantemente coníferos) existen bastantes resultados
de investigaciones que
cuestionan la consistencia de su adaptación. Por
ejemplo:
• las poblaciones
responden en un modo relativamente débil a los
cambios de las
condiciones ambientales -lo hacen principalmente en
forma lineal- y la
mayoría de las poblaciones muestra una alta
estabilidad fenotípica y
bajas interacciones G x E. Esto es sobre todo
cierto en las partes
centrales de la distribución. En las zonas cercanas
a los confines pueden
aparecer respuestas más fuertes y tendencias
invertidas.
• el análisis de
crecimiento en altura y rendimiento de distintas
procedencias en
experimentos en jardín común muestra que, muy a
menudo, el comportamiento de las poblaciones locales y
autóctonas es
superado por otras
(Mátyás and Teatman 1992).
• hay ciertos rasgos cuya
importancia adaptativa no puede ser
cuestionada. Uno
altamente adaptativo es el brote y su formación, que
determinan la longitud
del ciclo de vegetación. Incluso en el caso de
estos rasgos se puede
observar una variación genética global en la
población, que puede ser aún más amplia que las que
hay entre
poblaciones distantes.
Adaptabilidad como rasgo
prioritario
Dadas las serias
limitaciones de presupuesto, tiempo y espacio, se
justificaría considerar
si la fijación de prioridades para las estrategias de
conservación resulta
racional para ciertos grupos de genes o rasgos. En
el caso de los alelomorfos
con rasgos letales, ello podría parecer lógico.
En general, juzgar el
«valor» o la «neutralidad» de un gene es
arriesgado: un gene
neutral podría mejorar la aptitudes en ciertas
condiciones. Pero hay que
recordar que existe una analogía a nivel de
las especies: en las
comunidades de plantas está bien asentado el
concepto de la
diferenciada importancia ecológica de las especies
(especies clave). Similar enfoque sería aplicable también a
nivel de
genes.
Si se acepta el concepto
de mantenimiento del potencial evolutivo como
prioridad en materia de
conservación de los genes, entonces los rasgos
relacionados con la
adaptación deben ser considerados de alto valor en
una situación incierta.
Un rasgo adaptativo es uno que respondió a los
cambios ambientales
mediante la selección natural (Brandon 1990,
Ericson et al., 1993): la
intensidad de res-puesta indica su importancia
en el proceso. Pero no es
fácil decidir cuáles rasgos contribuyen a la
capacidad adaptativa. El enfoque más conservador consiste en
el
análisis de la adaptación
climática en la zona de las especies. El
modelo de variación
inter-poblacional de adaptación climática es ante
todo el reflejo de las respuestas a nivel de la
población (fuente de
semilla) a los cambios de
condiciones micro-climática, así como de las
principales presiones en
la zona de distribución de las especies; hay
que estar preparados a
estos cambios a la hora de diseñar las
estrategias de un futuro
inestable.
Sin duda, hay muchos
rasgos que determinan la aptitud y la
adaptabilidad pero que no están vinculados a la adaptación
climática,
tales como fertilidad y
producción de semillas. Podría comprobarse, sin
embargo, que la variación
de esos rasgos aparece sobre todo a nivel
interpoblacional.
La adaptación climática
puede ser analizada para aclarar si hay vínculos
entre factores ecológicos
y modelos intraespecífico de variación
genética. A nivel de las
especies, un componente ambiental es
considerado como un
«factor ecológico» si se le puede relacionar con el
modelo de distribución y
abundancia de las especies. Análogamente,
ello podría aplicarse a nivel de rasgos y genes. El modelo de
variación
de los rasgos adaptativos
ecológicamente importantes es correlacionado
con el modelo de los
factores ecológicos. En general se dan efectos
microclimáticos. De modo
similar, un gene adaptativo ecológicamente
importante es aquel que
despliega modelos de frecuencia alélica
significativa, con una
relación lógica con la variación ambiental (aún
cuando la existencia de
una correlación no es en sí misma una prueba
de causalidad de la
relación).
Para la planificación
espacial de las medidas de conservación de genes,
es importante valorar el
volumen efectivo de la población o zonas
contiguas, es decir, el
volumen de la población dentro de la cual su
clasificación genotípica,
según grado de aptitud y adaptación, es más o
menos el mismo y en el
que flujo génico crea condiciones de frecuencia
génica lo bastante
uniforme como para considerarla casi como una
unidad homogénea a
efectos de conservación. De nuevo, es el la
adaptabilidad climática
la que puede ayudar a resolver esta cuestión si
se investigan muestras de
poblaciones en zonas con diferentes
graduaciones climáticas.
Hay numerosos métodos para analizar la
adaptación climática, tales
como:
• pruebas de jardín común
o de trasplante recíproco de muestras de
poblaciones (en
silvicultura: pruebas de procedencia);
• análisis de relación
entre factores ambientales y frecuencias génicas y
comportamiento medio de
la población;
• comparación de pautas
de variación inter-poblacional de los rasgos;
• análisis de normas de
reacción, regresiones de respuesta e
interacciones G x E. El
análisis de la variación genética adaptativa,
climáticamente
relacionada, de especies coníferas ampliamente
distribuidas, reveló que
es resistente, robusta y débilmente diferenciada.
Pero esta revelación
parece estar en fuerte contradicción con el hecho
de que, en Europa central
por ejemplo, los efectos de degradación del
bosque inciden sobre casi
todas las especies y de que sólo una parte
de este fenómeno puede
ser atribuida a efectos no-climáticos
(enfermedades epidémicas,
contaminación del aire). Si las extremas
condiciones del tiempo en
la última década jugaron, como parece, un
papel importante entonces
esa robusteza de la población no puede ser
tan efectivo.
En efecto, al analizar
poblaciones cercanas al límite sur de distribución
de las especies, las
normas de reacción calculada muestran el
posicionamiento
asimétrico de la «respuesta local» y que las
poblaciones se asientan
bien sólo hacia condiciones más frías. Ello
podría comprobarse, por
ejemplo, en el caso del pino banksiano (Pinus
banksiana) en Ontario
(Mátyás and Yeatman 1992) y el pino amarillo
(Pinus ponderosa) en
California (Mátyás 1995). En cambio, hacia puntos
de prueba más calientes,
y en el caso de una creciente presión de la
sequía, las poblaciones
reaccionan con una instantánea baja de
crecimiento. Cerca de los
límites norteños de distribución, este
fenómeno da un completo
viraje (Persson and Beuker 1995).
Contribución de la
información genética molecular
En determinadas cosechas
agrícolas (trigo, centeno, cebada) existen
ejemplos de distribución
no aleatoria de polimorfos alélicos. Algunos de
ellos podrían ser de
carácter adaptativo y las correlaciones entre aptitud
y número de puntos ha
sido establecida (Pérez de la Vega, 1995). Sin
embargo, hay que
considerar que estas especies son fundamentalmente
de auto-fecundación, lo que es muy poco común en
árboles. En el caso
de los árboles, no se
puede probar el valor adaptativo de determinados
alelomorfos (Hamrick
et al., 1991; Savolainen, 1994)
Ni el
análisis de iso-enzima ni las pruebas de DNA han dado indicadores
convincentes que puedan
considerarse ecológicamente significativos.
Por ejemplo, Savolainen
and Hedrick (Savolainen 1994) no encontraron
pruebas de correlaciones
con los rasgos de aptitud. Se detectan
algunos modelos
eográficos, pero de dudable importancia adaptativa;
podrían ser el resultado
de efectos aleatorios o migratorios. Hay
excepciones notables: por
ejemplo Bergmann and Gregorius (1993)
encontraron que en un
punto del enzima IDH del abeto europeo, el
alelomorfo con mayor
estabilidad térmica despliega una mayor velocidad
hacia el sur, a lo largo
de un eje norte-sur. Savolainen (1994) pudo
mostrar una importante
variación rDNA a nivel de población, en el caso
de las procedencias de
pino silvestre finés (Pinus sylvestris) (Cuadro 1),
pero no había ninguna
tendencia irrebatible en el modelo. Sin embargo,
en el roble, el análisis
cpDNA, en Europa occidental, reveló modelos
interpretables, pero lo más probable es que sean
resultado de efectos
migratorios (Petite et
al., 1994).
Comparado con el marcado
carácter y las relativamente altas medias de
variación interpoblaciones en los cuantitativos rasgos
adaptativos, las
pruebas genéticas
moleculares proporcionan poca información sobre los
mecanismos y las pautas
de adaptación climática. Un motivo podría ser
el carácter generalmente
neutral del punto investigado; por otra parte si
la selección natural está
actuando no ya sobre alelomorfos individuales
sin sobre combinaciones
alélicas, ello hace que resulte poco probable la
detección de modelos
adaptativos a nivel molecular. El análisis genético
molecular, aunque
indispensable, no puede sustituir, pues, los análisis
cuantitativos en las
pruebas de campo. Lo mismo vale para las pruebas
en invernaderos,
ambientes controlado e incluso viveros.
Principios a considerar
en la formulación de una estrategia de
conservación
Para especies de árboles
ampliamente distribuidas, con un eficaz
mecanismo de flujo
génico, parece comprobarse que la adaptación a las
condiciones locales del
sitio no es perfecta. El volumen de áreas
selectivas contiguas con
frecuencias alélicas casi homogéneas parece
ser bastante grande; esto
implica una capacidad de resistencia genética
relativamente fuerte
contra los cambios de las condiciones ambientales.
Suponiendo que las
condiciones ambientales no cambiaran en un futuro
previsible, las tareas de
conservación génica aparecerían como no muy
apremiantes.
En cuanto a las
previsiones de inestabilidad climática y otros cambios
incontrolables, parece,
sin embargo, que los mecanismos naturales de
adaptación podrían no ser
suficientes para seguir la pauta de los
cambios esperados (este
podría ser incluso más el caso de las
especies de árboles con
mecanismos menos eficaces de flujo génico).
Resulta inevitable
planificar una activa interferencia humana (medidas ex
situ) en los programas de
conservación génica; o sea, selección de
plantaciones para
propagación, planificada transferencia de poblaciones,
e incluso medidas de
reproducción para conservación. Buena parte de
esta estrategia debe
adecuarse a las directrices de uso controlado de
propagación de material
forestal y tratamiento silvícola de las especies,
ya que las medidas de conservación por sí solas serán resultarán
demasiado limitadas como
para poder tratar con la magnitud y
complejidad del problema.
Las insuficientes
condiciones básicas para la migración de genes y
especies plantean una
urgencia específica en las franjas sur de las
zonas de distribución. La
presión ambiental puede causar fácilmente la
extinción de estas
poblaciones que, por lo que requieren una atención
especial debido a su alta
vulnerabilidad.
Dada la amplia
interferencia humana y fragmentación de las zonas
habría que introducir
gradual-mente en las prácticas forestales la idea
del potenciamiento de la
adaptabilidad genética, como medida para
prepararse para las
incertidumbres. El medio más eficaz es la
preferencia de poblaciones
fenotípicamente plásticas o flexibles. La
plasticidad debería ser
considerada como un rasgo al menos tan
importante como el
rendimiento en la silvicultura y mejora de los árboles
en el futuro. Se
encontraron diferencias de plasticidad no sólo a nivel
clónico sino también
interpoblacional por lo que hay posibilidades de
mejora.
La colonización de nuevos
ambientes siguiendo el calentamiento
climático es otro
problema a analizar y a considerar en las estrategias.
Será tarea especial de la
conservación seleccionar métodos que faciliten
la evolución y migración
de las poblaciones adecuadamente adaptadas
en las franjas norte de
las zonas.
La prevista inestabilidad
ambiental justifica el establecimiento de
prioridades de
conservación. Ante todo, está el grupo de rasgos que
reaccionan a las
diferencias climáticas en la zona, es decir, los rasgos
adaptativos con relación
al clima y que merecen atención especial.
Geográficamente estructurados,
los modelos de variación de estos
rasgos deberían ser
aplicados en las decisiones de conservación. Al
tratarse de modelos
raramente regidos por un sólo gene, su detección
con técnicas moleculares
genéticas resulta menos eficaz. El
establecimiento de campos
de prueba comparativos y el análisis de los
rasgos cuantitativos no
pueden ser sustituidos, pues, por estudios
moleculares genéticos.
Para ambos casos, las
tareas de planificación, muestreo genético e
interpretación de
resultados deberán contar con la ayuda indispensable
de detallados mapas de
distribución de especies. Son igualmente de
gran utilidad los datos
sobre el carácter ecológico (clima local,
posiciones ocupadas,
etc.)
Esta comunicación es una
versión revisada de una ponencia presentada
ante el Taller sobre
Recursos Genéticos Forestales Europeos,
celebrado en Sopron,
Hungría, en noviembre 1995.Extraído
de:"Conservación y
utilización de recursos genéticos forestales"
Autor:
Csaba Mátyás. Universidad de Sopron
EL PRESENTE ARTICULO HA SIDO FACILITADO POR: E-CAMPO.COM