Hormonas
vegetales
El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de
factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura e internos: hormonas.
Una definición abarcativa del termino hormona
es considerar bajo este nombre a cualquier producto químico, de naturaleza
orgánica, que sirve de mensajero y que, producido
en una parte de la planta, tiene como "blanco" otra parte de ella. Las plantas
tiene cinco clases de hormonas (los animales, especialmente los cordados
tienen un número mayor). Las hormonas y las enzimas
cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.
Las fitohormonas pertenecen a cinco grupos conocidos de compuestos
que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe propiedades
fuertes de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen al etileno,
auxina, giberelinas, citoquininas y el ácido abscísico,
cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones
dentro de la planta.
Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente
diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones
cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual
funcionan no es aún conocido.
El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un
grupo de compuestos que estimulan la elongación.
El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante,
sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas
naturales en plantas.
Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la más altas
concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas
en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molécula libre
o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas,
la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos
de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentración
de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En
contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada
en ocasiones que es sustancialmente más elevada.
Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad
exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada
por medio de un mecanismo dependiente de energía, alejándose
en forma basipétala desde el punto apical
de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo
de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta
forma la dominancia apical. El movimiento de
la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo
parece también prevenir la abscisión.
La auxina ha sido implicada en la regulación de un número
de procesos fisiológicos.
|
Promueve el crecimiento y diferenciación celular, y por lo tanto
en el crecimiento en longitud de la planta, |
|
Estimulan el crecimiento y maduración de frutas, |
|
floración, |
|
senectud, |
|
geotropismo, |
|
La auxina se dirige a la zona oscura de la planta, produciendo que las
células de esa zona crezcan mas que las correspondientes células
que se encuentran en la zona clara de la planta. Esto produce una curvatura
de la punta de la planta hacia la luz, movimiento que se conoce como
fototrofismo. |
|
Retardan la caída de hojas, flores y frutos jóvenes |
|
dominancia apical |
El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este
arreglo diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido.
Durante la elongación celular inducida por la auxina se piensa que
actúa por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de
la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto
secundario mediado por la síntesis de enzimas.
El Acido giberélico GA3 fue la primera de esta clase de hormonas
en ser descubierta. Las giberelinas son sintetizadas en los primordios
apicales de las hojas, en puntas de las raíces y en semillas
en desarrollo. La hormona no muestra el mismo transporte
fuertemente polarizado como el observado para la auxina, aunque en algunas
especies existe un movimiento basipétalo en el tallo. Su principal
función es incrementar la tasa de división celular (mitosis).
Además de ser encontradas en el floema, las giberelinas también
han sido aisladas de exudados del xilema, lo que sugiere un movimiento
más generalmente bidireccional de la molécula en la planta.
Las citoquininas son hormonas vegetales naturales
que estimulan la división celular en tejidos no meristemáticos.
Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al uso anterior
del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal,
se adaptó el término citoquinina (citocinesis o división
celular). Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas
en la punta de las raíces. La zeatina es una hormona de esta clase
y se encuentra en el maíz (Zea). Las mayores concentraciones
de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jóvenes en desarrollo,
ambos sufiendon una rápida división celular. La presencia
de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar
como un fuente demandante de nutrientes. Las citoquininas también
se forman en las raíces y son translocadas a través del xilema
hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las
hojas son relativamente inmóviles.
Otros efectos generales de las citoquininas en plantas incluyen:
|
estimulación de la germinación de semillas |
|
estimulación de la formación de frutas sin semillas |
|
ruptura del letargo de semillas |
|
inducción de la formación de brotes |
|
mejora de la floración |
|
alteración en el crecimiento de frutos |
|
ruptura de la dominancia apical. |
El inhibe el crecimiento celular y la fotosíntesis. El ácido
acido abscisico (ABA), conocido anteriormente como dormina o agscisina,
es un inhibidor del crecimiento natural presente en plantas. Químicamente
es un terpenoide que es estructuralmente muy similar a la porción
terminal de los carotenoides:
El ácido abscísico es un potente inhibidor del crecimiento
que ha sido propuesto para jugar un papel regulador en respuestas fisiológicas
tan diversas como el letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés
hídrico, y por lo tanto tiene efectos contrarios a las de las hormonas
de crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas). Típicamente
la concentración en las plantas es entre 0.01 y 1 ppm, sin embargo,
en plantas marchitas la concentración puede incrementarse hasta
40 veces. El ácido abscísico se encuentra en todas las partes
de la planta, sin embargo, las concentraciones más elevadas parecen
estar localizadas en semillas y frutos jóvenes y la base del ovario.
El etileno, siendo un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales
naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno
provoca respuestas tales como geotropismo y
abscisión,
no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar
como una hormona vegetal. Se sabe que el efecto del etileno sobre las plantas
y secciones de las plantas varía ampliamente. Ha sido implicado
en la maduración, abscisión,
senectud, dormancia, floración y otras respuestas. El etileno parece ser producido
esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la
tasa varía con el órgano y tejido específicos y su
estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían
desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries (Vaccinium spp.)
a extremadamente elevadas (3,400 µl/kg-hr) en flores desvanecientes
de orquídeas Vanda. Se ha encontrado que las alteraciones
en la tasa sintética de etileno están asociadas cercanamente
al desarrollo de ciertas respuestas fisiológicas en plantas y sus
secciones, por ejemplo, la maduración de frutas climatéricas
y la senectud de flores.
Ya que el etileno está siendo producido continuamente por las
células vegetales, debe de existir algún mecanismo que prevenga
la acumulación de la hormona dentro del tejido. A diferencia de
otras hormonas, el etileno gaseoso se difunde fácilmente fuera de
la planta. Esta emanación pasiva del etileno fuera de la planta
parece ser la principal forma de eliminar la hormona. Técnicas como
la ventilación y las condiciones hipobáricas ayudan a facilitar
este fenómeno durante el periodo poscosecha al mantener un gradiente
de difusión elevado entre el interior del producto y el medio que
lo rodea. Un sistema de emanación pasivo de esta naturaleza implicaría
que la concentración interna de etileno se controla principalmente
por la tasa de síntesis en lugar de la tasa de remoción de
la hormona.
Redacción y diagramación a cargo de:
Ing. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Lic. Marisa Aguirre, maguirre@fai.unne.edu.ar
Traducido y modificado de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK.html
Actualizado en Octubre de 1999. Reproducción autorizada únicamente con fines
educativos. Se agradecen comentarios y sugerencias.
| Absición: separación, cuando
se deshace el estrato que mantiene unidos dos células o dos órganos. |
| Basipeto: desarrollo desde el ápice
hacia la base. |
| Dominancia apical: predominio en el
crecimiento de la yema que se encuentra en la porción superior de
la planta, por sobre el crecimiento de las ubicadas en las axilas de las
hojas inferiores. |
| Enzima: cualquiera de los activadores naturales
de los procesos bioquímicos sintetizado por las células vivas. |
| Elongación: alargamiento. |
| Geotropismo: fenómeno trópico
en el que el factor estimulante es la gravedad. |
| Hormona: cualquier producto químico
de naturaleza orgánica que sirve de mensajero químico, ya
que producido en una parte de la planta tiene como "blanco" otra parte
de ella. |
| Meristemas: conjunto de células
especializado en la división celular / Tejido encargado del crecimiento. |
| Polaridad: antagonismo entre la parte
superior e inferior del cuerpo del vegetal. Se reconocen un polo caulinar
y uno radical. |
| Primordios foliares: estado rudimentarios
de las hojas en una yema. |
| Senescencia: acción y efecto de
envejecer. |
|
|