La visión moderna de la evolución
Contenidos de la página
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 | La reproducción sexual incrementa la variación por el intercambio de información genética de los padres que resulta en nuevas combinaciones de sus hijos. |
| Las mutaciones producen nuevos alelos. |
Fuentes adicionales de variación | Contenidos
La frecuencia de aparición de los alelos puede cambiar de generación en generación solo como resultados de las probabilidades de recombinación en un conjunto ("pool") genético pequeño. Este fenómeno se conoce como deriva genética.
El efecto fundador
Cuando una población se origina de uno o pocos
individuos, los cuales se separaron por alguna razón de una población mayor,
las probabilidades pueden producir que la frecuencia de aparición de ciertos
alelos raros, sea diferente (y mayor) al de la
población original.
Muchas especies isleñas (como los famoso
pinzones de Darwin en las
Galápagos) o grupos humanos aislados, por ejemplo por causas tales como sus
creencias religiosas, muestran un denominado efecto fundador. Así, en el grupo religioso
Amish muchos individuos portan un alelo
que produce polidactilia y enanismo. La colonia Amish
desciende de unos pocos individuos, por casualidad uno de ellos
debe haber sido portador del gen.
Cuello de botella
Reducciones drásticas del tamaño de las
poblaciones causadas por desastres naturales o predadores pueden
dar como resultado que por azar, los sobrevivientes representen
solo una pequeña parte del conjunto genético original.
Aún cuando la población se incremente luego a
su tamaño original, una parte de la diversidad genética
original se habrá perdido, este hecho llamado cuello
de botella , es el problema de muchas
especies en peligro de extinción. En estos grupos existe una
pérdida dramática de la variabilidad, como en el animal mas
veloz: los chitas.
Un cuello de botella por otra parte,
puede hacer que estén excesivamente representados ciertos alelos,
como en la población judía asquenazí donde la alta incidencia
de la enfermedad de Tay-Sachs parece debida a un cuello de
botella experimentado por esa población durante su persecución en la Edad Media.
La migración hacia o desde una población
puede romper las diferencias genéticas entre poblaciones. Las
mutaciones producidas en una población pueden distribuirse a
otras poblaciones por la migración. Esto introduce nuevos alelos
en las poblaciones.
Selección Natural | Contenidos
No todos los miembros de una población tienen necesariamente las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse (debido a la competencia por los recursos y las parejas). En virtud de pequeñas variaciones genéticas, algunos individuos se adaptan mejor a su medio ambiente que otros. Los mejor adaptados son los "que dan la talla" y tienden a sobrevivir y reproducirse en mayor grado, transfiriendo sus adaptaciones a la próxima generación con una frecuencia superior al de vaquellos miembros de la población que "no dan la talla".
"Dar la talla" es una medida de la habilidad individual para sobrevivir y reproducirse. Aquellos que "encajan" mejor se reproducen y sobreviven mas. Por lo tanto ellos realizan una mayor contribución al conjunto (pool) genético de la siguiente generación.
La selección natural por supervivencia y reproducción diferencial lleva inevitablemente en el tiempo a un cambio de la frecuencia de los alelos favorables en aquellos individuos, que por ser los mejores, encajan en su ambiente y sobreviven dejando mas descendientes.
En términos de genética de poblaciones, la selección natural se define ahora mas rigurosamente como la tasa de reproducción diferencial de distintos genotipos en una población
Tipos de selección
Selección estabilizadora
La selección estabilizadora favorece los fenotipos intermedios dentro de un rango. Los extremos de las variaciones son seleccionados en contra. Los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. tienen porcentajes mas altos de mortalidad infantil. La selección trabaja contra ambos extremos.
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Selección direccional
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La selección direccional tiende a favorecer, a lo largo del tiempo, a fenotipos en un extremo de un rango de variación (es decir escasos).
La resistencia a los insecticidas es un ejemplo. El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Luego de unos años de uso intensivo, el DDT perdió su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carácter genético (raro en un comienzo) que se convierte en un carácter favorable por la presencia de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes al DDT.
Un caso interesante es la polilla Biston betularia. Antes de la revolución industrial solo se observaban polillas con alas de colores claros en árboles de troncos de color claro. Con la contaminación causada por la Revolución Industrial, los troncos se oscurecieron y, las entonces raras polillas de alas oscuras se convirtieron en prevalentes, y las una vez prevalentes de colores claro en raras. ¿La razón?, las aves predadoras. El color que tiene el mayor contraste con el fondo (en este caso los troncos de los árboles), es una desventaja. La limpieza de los bosques a medidos del siglo XX causó la reversión de la frecuencia de polillas claras a oscuras a valores pre-industiales.
Otro ejemplo es la resistencia contra los antibióticos. El empleo de los antibióticos selecciona bacterias insensibles al fármaco. Una vez mas un carácter genético raro sin ninguna ventaja adaptativa se convierte en un carácter favorable por la presencia de un factor en el medio ambiente (en este caso los antibióticos). Cuando se exponen bacterias a un antibiótico, las bacterias sensibles al fármaco mueren, pero las que muestran cierta insensibilidad sobreviven y crecen produciendo poblaciones donde se incrementa la probabilidad de encontrar bacterias con mayores grados de resistencia. Las bacterias resistentes eludirán el efecto del fármaco con mayor éxito y así sucesivamente hasta llegar al momento que predominen sobre las otras. Mecanismo adicionales como mutaciones e intercambios de genes pueden acrecentar la resistencia.
Selección desorganizadora o disruptiva
La selección desorganizadora favorece a individuos en ambos extremos de la variación: la selección es en contra del medio de la curva. Esto causa una discontinuidad en la variación, produciendo dos o más fenotipos distintos. Un ejemplo de esto lo da el salmón Oncorhynchus kisutch. Cuando la hembra desova, los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos, los que logran hacerlo son, por un lado los machos mas grandes que luchan entre sí por acercarse ganando generalmente el de mayor tamaño y por el otro, los mas pequeños, que logran llegar ocultándose entre las rocas, evitando así ser vistos (y pelear.....). De esta manera se observa, dentro de la población, una gran proporción de los dos tamaños extremos de machos
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Selección Sexual | Contenidos
Se da el caso que determinadas características en el marco de una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado, por ejemplo en algunas especies de aves, los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo tanto se seleccionan machos que pueden hinchar enormemente sus cuellos. Darwin concluyó que si bien la selección natural razonable guía el curso de la evolución, la selección sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente.
Especiación | Contenidos
Un población diverge, forman poblaciones similares y relacionadas. ¿Cuando dos poblaciones se convierten en dos nuevas especies?, cuando dos poblaciones no se interreproducen mas se considera que son nuevas especies. Como la selección natural adapta poblaciones que ocupan diferentes entornos, ellas divergen en razas, subespecies y finalmente especies separadas.
Una especie puede ser definida como una o más poblaciones de individuos que se interreproducen y se encuentran reproductivamente aislados en la naturaleza de todos los otros organismos.
La divergencia genética resulta cuando la adaptación, corrimientos y mutaciones actúan sobre las poblaciones. Las barreras al flujo genético aísla a esas poblaciones, llevando a la formación de nuevas y separadas especies.
Especiación alopátrica | Contenidos
En la especiación alopátrica las poblaciones comienzan a divergir cuando el flujo de genes entre ellas se restringe. El aislamiento geográfico es, a menudo, la primera etapa de este proceso. Se pueden desarrollar otros mecanismos que producen restricciones adicionales a la interreproducción entre poblaciones, los mecanismos aislantes de la reproducción:
| Separación geográfica |
| Rituales de cortejo |
| Variaciones estacionales y temporales. |
| Esterilidad de los híbridos |
Especiación simpátrica| Contenidos
Poliploidía e hibridación son mecanismos importantes de especiación en plantas. Si bien los animales tienden a ser unisexuales, las plantas, a menudo, tienen los dos sexos funcionales en el mismo individuo. En consecuencia, las plantas (en ausencia de mecanismos de auto incompatibilidad) pueden reproducirse a si mismas (sexual y asexualmente), estableciendo rápidamente especies reproductivamente aisladas.
Poliploidía es un incremento del número de cromosomas característico del complemento diploide, por ejemplo la no disyunción de los cromosomas en la meiosis es lo que lleva a individuos 4n, este individuo estará aislado reproductivamente de la especie a pesar de poder reproducirse sexualmente.
Hibridación, un híbrido es un descendiente de padres pertenecientes a diferentes especies. Pueden producirse híbridos entre animales ( por ejemplo la mula), pero es mas común entre plantas. Los híbridos frecuentemente son estériles dado que, al no existir homólogos, los cromosomas no se aparean en la meiosis.
En caso de existir poliploidía y el número de cromosomas se duplica, el híbrido puede producir gametos viables, ya que cada cromosoma tendrá su pareja , los gametos resultantes serán diploides.
El curso de la Evolución | Contenidos
El curso de la evolución es a menudo lento, tan lento que todos los estadíos de la formación de una especie no puede ser observado. La evolución, desde el punto de vista darwiniano es considerada un proceso muy lento, resultante de la acumulación gradual de pequeñas diferencias genéticas. La clave del pensamiento de Darwin es el tiempo, eones de tiempo, una amplitud temporal insoportable, de modo que solo funcionen las causas naturales.
Recientemente, se expresaron puntos de vista alternativos respecto al curso y los eventos en la formación de las especies. Colectivamente se los conoce como especiación intermitente.
Equilibrios intermitentes
De acuerdo a otro modelo basado en el registro fósil, la especiación ocurre rápidamente en un corto tiempo, seguido por un período de cambios pequeños o nulos. "Pequeños" significa en este caso cientos o miles de años ( y no millones). Esto difiere del punto de vista original de cambios lentos y graduales continuados a lo largo de período de tiempo muy largos.
De acuerdo a este modelo hay dos niveles de selección, en uno actúa sobre el individuo, y en el otro sobre la especie.
Enlaces | Arriba
| La especie y los mecanismos de aislamiento reproductivo; http://www.terra.es/personal/cxc_9747/evol_19.html |
| Mecanismo de la evolución y especiación; http://info.uned.es/psico-1-fundamentos-biologicos-conducta-I/cap010.htm |
Traducción, redacción y diagramación a cargo de :
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Ing. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Traducido y modificado localmente, original de: http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookEVOLII.html
Actualizado en Febrero del 2001. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos citando su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.
GLOSARIO | Contenidos
| ADN (ácido desoxirribonucleico) |
Un ácido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotídicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hélice, capaz de autorreplicarse y codificar la síntesis de ARN.Lugar donde esta "depositada" la información genética.
Ácido nucleico que funciona como soporte físico de la herencia en el 99% de las especies. La molécula, bicatenaria, esta formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre sí. Su unidad básica, el nucleótido, consiste en una molécula del azúcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina.
| Alelo: (del griego allelon = "el uno al otro", recíprocamente): Formas alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para ojos negros). Uno o más estados alternativos de un gen. |
| Amish (o menonitas): comunidad religiosa no muy grande, cuyos miembros se casan entre sí y, que por lo tanto tienen una creciente incidencia de enfermedades genéticas. En Argentina existen colonias menonitas en La Pampa y el Chaco. Los hombres casados se dejan la barba pero no el bigote y las mujeres lleva vestidos largos y cofias. Entre sus características apreciadas se encuentran su contracción al trabajo y otra, que si fuera hereditaria habría que pensar como trasmitirla: pagan sus cuentas al contado.... |
| Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). |
| DDT siglas del insecticida Dicloro Difeníl Tricloetano |
| Dominante: Término aplicado a un carácter (alelo) que se expresa sin tener en cuenta el segundo carácter (alelo). |
| Evolución (del latín e- = fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptación, variación, sobrerreproducción y reproducción/sobrevivencia diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron como selección natural. |
| Expresión: En genética, proceso por el cual la información codificada en los genes se convierte en estructuras operacionales presentes en la célula. |
| Fenotipo (del griego phaineim = mostrar, typos = imprimir, estampar): Características observables de un individuo. La expresión de la composición alélica para un determinado carácter bajo estudio (Lo que se ve). |
| Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen): segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia polipetídica de aminoácidos. |
| Genética : el estudio de la herencia de los caracteres |
| Genotipo: La totalidad de los alelos de un organismo. |
| Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro de cada cromosoma homólogo (número haploide = n). En la fecundación, dos gametos haploides se fusionan para formar una sola célula con un número diploide (por oposición, 2n) de cromosomas. |
| Herencia (del latín haerentia= pertenencias, cosas vinculadas) Transmisión de características de padres a hijos. |
| Heterocigoto (del griego heteros = otro, zygon = par) Cuando los dos alelos son diferentes, en este caso el alelo dominante es el que se expresa. |
| Homocigoto (del griego homos = mismo o similar, zygon = par): Cuando los dos alelos son iguales. |
| Locus (del latín: lugar, plural loci): Posición que ocupa un determinado gen en un cromosoma |
| Mutación (del latín mutare = cambiar): El cambio de un gen de una forma alélica a otra, cambio que resulta heredable. |
| Mutante: Organismo que lleva un gen que ha sufrido una mutación. |
| Polidactilia presencia de dedos supernumerarios en manos o pié causada por una alelo dominante |
| Recesivo: Término que se aplica a un carácter (alelo) que solo se expresa cuando el segundo carácter (alelo) es igual. |
| Segregación: separación de los cromosomas durante la división celular. |
| Tay-Sachs Enfermedad de autosómica y recesiva, su evolución lleva a la degeneración del sistema nervioso. Los niños homocigotas para el alelo recesivo raramente superan la edad de cinco años. Los enfermos no tienen capacidad para fabricar una enzima (la N-acetil-hexosaminidasa), que elimina un lípido (conocido como gangliósido GM2). Este lípido se acumula en los lisosomas de las células cerebrales y, eventualmente las mata. Tema ampliado |