Introducción a la Genética
Mendeliana
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La Herencia, perspectiva histórica | Contenidos
Durante gran parte de la historia de la humanidad las personas desconocían los detalles científicos de la concepción y de
como trabajaba la herencia. Por cierto los niños
eran concebidos y por cierto se veía que existía una semejanza entre padres
e hijos, pero los mecanismos no eran conocidos. Los filósofos griegos
tenían varias ideas: Teofrasto (371-287 a.C.) comprendía la
diferencia entre las flores masculinas y femeninas, decía
que "los machos debían ser llevados a las hembras" dado que
los machos "hacían madurar y persistir" a las flores hembras; Hipócrates
(460?- 377? a.C.) especuló, que las "semillas" se producían
en diferentes partes del cuerpo y se transmitían a los hijos al momento
de la concepción, y Aristóteles pensó que el semen masculino
y el semen femenino (así se llamaba al flujo menstrual) se mezclaban en
la concepción, algunos pensaban que ni siquiera este tipo de mezclas
eran necesarias, las formas "simples" (gusano, moscas...) nacían
por generación espontánea.
Durante los 1700s, Anton
van Leeuwenhoek (1632-1723, para los no holandeses lii-uen-huuk seria
una pronunciación bastante aceptable, sus aportes, y los de otros
pioneros pueden leerse en una magnífica
novelización) descubre "animálculos" en el esperma humano
y de otros animales. Algunos de los que miraban por los primeros microscopios
soñaron ver un "pequeño hombrecito" (homúnculo) dentro
de cada espermatozoide. Sostuvieron que la única contribución
de la hembra para la próxima generación era proveer el ambiente
para su desarrollo. En oposición la escuela de los ovistas
creía que el futuro hombre estaba en el óvulo, y que el espermatozoide
solo lo estimulaba, creían también que había huevos
para hembras y para machos. La pangénesis sostenía la idea que machos
y hembras forman "pangénes" en cada órgano. Estos "pangénes" se
movían a través de la sangre a los genitales y luego
a los recién nacidos. El concepto, originado en los griegos influenció
a la biología hasta hace solo unos 100 años. Los términos
"sangre azul", "consanguíneo", "hermano de sangre", "mezcla de sangre",
"sangre gitana" y otros similares surgen de estos conceptos. Francis Galton,
un primo de Charles Darwin, desecho experimentalmente la pangénesis.
Las teoría de la mezcla ("Blending theories") suplantó
a la de los espermistas y ovistas durante el siglo 19. La mezcla de óvulos
y espermatozoides daban como resultado la progenie que era una "mezcla"
("blend") de las características de los padres. Las células
sexuales se conocían colectivamente como gametos.
De acuerdo con la teoría de la mezcla, cuando un animal de color
negro se cruzaba con uno blanco la progenie debía ser gris y, a
menudo, este no era el resultado. |
|
La teoría de la mezcla obviaba,
entre otras, explicar el salto de generación de algunas características.
Charles Darwin en su teoría de la evolución,
se vio forzado a reconocer que la mezcla no era un factor (o al menos no
el factor principal) y sugirió que la ciencia, en la mitad de los
1800s, no tenía la respuesta correcta al problema. La respuesta
vino de un contemporáneo, Gregor Mendel, si bien Darwin nunca conoció
el trabajo de Mendel.
El monje y su arvejas, en el jardín
del monasterio | Contenidos
Un monje austriaco, Gregor Mendel, desarrolló los
principios fundamentales de que hoy es la moderna ciencia de la genética.
Mendel demostró que las características heredables son llevadas
en unidades discretas que se heredan por separado en cada generación.
Estas unidades discretas, que Mendel llamó elemente, se
conocen hoy como genes.
La foto de arriba es de:
http://www.open.cz/project/tourist/person/photo.htm.
El método experimental de Mendel
El valor y la utilidad de cualquier experimento dependen
de la elección del material adecuado al propósito para el
cual se lo usa
MENDEL
Mendel razonó que un organismo apto para los experimentos
genéticos debería tener :
-
una serie de características diferentes que pudieran
ser estudiadas.
-
la planta debía autofertilizarse y tener una estructura
floral que limite los contactos accidentales.
-
Los descendientes de las plantas autofertilizadas debían
ser fértiles.
El organismo experimental de Mendel fue la arveja común (Pisum sativum), que tiene una flor que normalmente
se autopoliniza. La parte masculina de la flor se llama antera,
produce el polen, que contiene los gametos masculinos. Las partes femeninas de la flor son el estigma,
estilo, y el ovario. El óvulo
(gameto femenino) es producido en el ovario. El proceso de polinización
(la transferencia de polen de la antera al estigma) ocurre, en el caso de la arveja,
antes de la apertura de la flor. Del grano de polen crece un tubo (tubo
polínico) que permite al núcleo viajar a través del
estigma y el estilo, y eventualmente llegar al ovario. Las paredes del
ovario formarán las futuras vainas y los óvulos fecundados
las semillas. |
|
Muchas flores permiten polinización cruzada, lo
cual puede dificultar los estudios si se desconoce las características
de la planta masculina. Dado que en las flores de las arvejas el estigma y
las anteras están completamente encerrados y, a diferencia de la mayoría,
las flores no se abren hasta ser fecundadas, es decir luego de la autopolinización,
la genética de los progenitores puede ser comprendida mas fácilmente.
Los embriones autofecundados de las arvejas desarrollan sin dificultad.
Para los entrecruzamientos Mendel abrió el pimpollo antes de la maduración y retiró las anteras con pinzas
evitando la autopolinización. Luego las polinizó artificialmente,
espolvoreando el estigma con polen recogido de otras
plantas. Mendel probó las 34 variedades de arvejas disponibles
a través de los vendedores de semillas. Las arvejas de jardín
fueron plantadas y estudiadas durante ocho años. Cada carácter
estudiado se presentaba en dos variantes, tales como: altura de la planta
(alta
o baja), superficie de la semilla (lisa o rugosa), forma de la
vaina (inflada o contraída), forma de la vaina y otras (ver esquema a
continuación).
En sus experimentos Mendel uso unas 28.000 plantas de arvejas.
Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.
La contribución de Mendel fue excepcional en razón
del enfoque metodológico utilizado para definir el problema, el
uso de variables claramente entendibles y la aplicación de las matemática
(estadística) al resultado experimental. Usando plantas de arvejas
y el método estadístico, Mendel fue capaz de demostrar que
los caracteres pasan de los padres a los hijos a través de la herencia
de los genes. |
|
El trabajo de Mendel muestra:
-
Cada padre contribuye con un factor a cada carácter
que muestran los hijos.
-
Los dos miembros de cada par se separan (segregan)
durante la formación de los gametos.
-
La inconsistencia de la teoría del mezclado.
-
Machos y hembras contribuyen a los caracteres de sus descendientes en igual
porcentaje, lo que demostró con cruzamientos recíprocos.
El principio de la segregación
| Contenidos
Mendel primero estudió la herencia de la forma de
la semilla. Un cruzamiento relacionado a un solo carácter se denomina
monohibridación. Mendel cruzó
una raza pura de plantas con semillas lisas con una raza pura de otra que
siempre producía semillas rugosas (60 fertilizaciones en 15 plantas).
Todas las semillas resultantes resultaron lisas.Al año siguiente, Mendel plantó esas semillas
y permitió que las mismas se autofecunden. Recogió 7324
semillas en total: 5474 lisas y 1850 rugosas. Para sistematizar el registro
de datos, las generaciones fueron nombradas y numeradas. La generación parental se denomina como
P. Los descendientes de la generación P son la generación
F1 (la primera
filial).
La autofecundación de la generación de F1 produce la generación
F2 (la segunda filial).
 | P1: lisa X rugosa |
| F1 : todas lisas |
| F2 : 5474 lisas y 1850 rugosas |
La Meiosis, un proceso desconocido en los días
de Mendel, explica como se heredan los caracteres.
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1 |
|
2 |
- Modificado de Páginas de Genética en la McGill
University ( http://www.mcgill.ca/nrs/mono1.gif).
http://www.mcgill.ca/nrs/mono2.gif)
- Esquema de la meiosis y formación de los gametos. Imagen
modificada de http://www.whfreeman.com/life/update/.
|
|
Mendel estudio siete caracteres que aparecen en dos
formas discretas, en vez de caracteres difíciles de definir
que dificultan el seguimiento.
Cuando cepas puras de plantas altas se cruzan con razas puras de plantas bajas, todos los descendientes fueron plantas altas. Los
padres del entrecruzamiento son la generación P1, y los descendientes
representan la generación F1.
Cuando los miembros de la generación F1 se entrecruzaron,
Mendel recobro muchos descendientes altos, y algunos bajos. Luego del análisis
estadístico de la generación F2, Mendel determinó
que la relación entre plantas altas/bajas era 3:1. Las plantas bajas
no aparecían en la primera generación F1, y se encontraban
en la segunda F2 y sucesivas generaciones. Mendel concluyo que el carácter
estudiado estaba gobernado por factores discretos (separables).
Los factores se heredaban a pares, teniendo cada generación
un par de los mismos. Actualmente nos referimos a esos factores como alelos.
El hecho de que los caracteres se hereden de a par permiten explicar el
fenómeno observado del "salto" de una generación.
| Los caracteres dominantes fueron
definidos por Mendel como aquellos que aparecen en la primera generación(
F1) en los entrecruzamientos entre dos especies puras. Las letras mayúsculas
se usan generalmente como notación para los caracteres dominantes |
| Los caracteres recesivos son los
que "saltan" una generación, y se observan únicamente cuando
el carácter dominante esta ausente. Las letras minúsculas
se usan generalmente como notación para los caracteres recesivos. |
Las plantas de Mendel exhibían dominancia completa, en las cuales las expresiones fenotípicas de
los alelos eran dominantes o recesivas, sin "caracteres intermedios".
Sumario de los resultados de Mendel
-
Los descendientes F1 muestran solo uno de los caracteres
de los padres, y siempre el mismo carácter.
-
El carácter que no se observa en F1 reaparece en F2
en aproximadamente un 25% de los descendientes.
-
El carácter no cambia cuando pasa a la descendencia:
no se mezclan en ningún descendiente y se comportan como unidades
separadas.
-
Los cruzamientos recíprocos demostraron que cada progenitor
contribuye de manera igual a la descendencia.
Conclusiones de los experimentos de Mendel:
-
Las evidencias indican que ciertos caracteres pueden permanecer
"ocultos" o no se expresan , son los caracteres recesivos.
-
El término fenotipo se refiere
al conjunto de caracteres que se expresan o sea a la apariencia externa,
mientras que el término genotipo se refiere
a la totalidad genética del individuo .
-
Machos y hembras contribuyen equitativamente a la formación
del material genético de la descendencia: por lo tanto el numero
de factores que determinan un carácter es probablemente dos (la
solución mas simple).
|
|
Mendel razonó que los factores debían separarse
(segregarse) uno de otros durante la formación de los gametos
(recuerde que para esa época la meiosis no
se conocía) para mantener el número de factores en dos. El Principio de la Segregación
o Primera Ley de
Mendel, propone la separación de los factores apareados durante la formación
de los gametos, donde cada gameto recibe uno u otro factor durante su formación.
Los organismos portan dos factores (alelos) por cada carácter. Estos
factores se separan durante la formación de los gametos.
Una versión en hipertexto (en Alemán o Ingles)
del trabajo original de Mendel en 1865 se consigue siguiendo este enlace. Consecuencias
de la segregación
| Alelos: se sabe ahora que cualquier gen presenta dos
formas diferentes o alelos. |
| Homo- y Heterocigosis: determinada por la
combinación de los dos alelos de un gen. |
| Fenotipo: expresión de las características
genéticas o genotipo. |
Cruzamiento de prueba
Para probar la hipótesis de que los alelos están en pares y
se separan en la formación de gametas se llevó a cabo un
experimento adicional: se cruzó la F1 (semillas lisas) con la
raza pura paterna de semillas rugosas (padre homocigota recesivo)
a lo que se denominó CRUZAMIENTO DE PRUEBA.
En un cruzamiento de prueba se cruzan un genotipo desconocido
que muestra el carácter dominante con el padre homocigota
recesivo. Lo que se pretende demostrar es si el genotipo
desconocido es homocigota dominante o heterocigota
para ese carácter.
Al cruzar un fenotipo con el padre homocigota recesivo se puede
determinar el genotipo desconocido. Si se producen dos fenotipos
distintos quiere decir que el progenitor desconocido era
heterocigota para ese carácter. Si por el contrario aparece un
solo fenotipo es homocigoto.
| P |
semillas lisas
SS |
X |
semillas rugosas
ss |
| F1 |
|
semillas lisas
Ss |
|
Cruzamiento
de prueba 1 |
|
semillas lisas
Ss |
semillas rugosas
ss |
|
gametas
|
|
s |
s |
| S |
Ss |
Ss |
| s |
ss |
ss |
| Resultado |
dos fenotipos: rugosos y lisos |
Cruzamiento
de prueba 1 |
|
semillas lisas
SS |
semillas rugosas
ss |
|
gametas
|
|
s |
s |
| S |
Ss |
Ss |
| S |
Ss |
Ss |
| Resultado |
un fenotipo: lisos |
Cruzamiento dihíbrido | Contenidos
Mendel entendió que era necesario realizar su experimento
en una situación más compleja y realizó experimentos siguiendo
dos caracteres de las semillas: forma y color.
Un entrecruzamiento concerniente a dos caracteres se conoce como cruzamiento
dihíbrido en oposición al cruzamiento
de una sola característica o, monohíbrido.
La generación F2 resultante no muestra la característica
relación fenotípica 3:1 dominante: recesivo. Los dos caracteres,
si consideramos que se heredan independientemente, "calzan" dentro del
principio de la segregación. En vez de los
4 posibles genotipos de un monohíbrido, el cruzamiento dihíbrido tiene
16 posibles genotipos.
Cruzamientos con dos caracteres
| Las semillas lisas (S) son dominantes respecto a la semillas
rugosos (s). |
| El color amarillo (Y) es dominante sobre el verde (y). |
Una vez más, la meiosis nos ayuda a entender el comportamiento
de los alelos.
 Modificado de:
http://www.whfreeman.com/life/update/.
|
Métodos, Resultados y Conclusiones
El gráfico superior es de Genetics pages en McGill
University (http://www.mcgill.ca/nrs/dihyb2.gif).
Mendel partió de razas puras que tenían
plantas con semillas lisas y amarillas, y las cruzó con razas puras
de plantas con semillas verdes y arrugadas. Todas las semillas de la generación
F1 tenían semillas lisas y amarillas. Las plantas de la generación
F2 se obtuvieron por autofertilización, y produjeron cuatro fenotipos:
- 315 lisas y amarillas
- 108 lisas verdes
- 101 arrugadas amarillas
- 32 arrugadas verdes
Mendel analizó cada carácter por separado
como si fuera que el otro carácter no estuviera presente. la relación
3:1 se veía separadamente y estaba de acuerdo con el Principio de
Segregación. La segregación de los alelos S y s debían
haber ocurrido independientemente de la separación de los alelos
Y e y .
La probabilidad de que un gameto tenga Y es 1/2; la probabilidad
de cualquier gameto de tener S es 1/2. La probabilidad de que un gameto contenga ambos Y
y S se calcula por el producto de las probabilidades individuales
(o 1/2 X 1/2 = 1/4).
La probabilidad de que dos gametos formen cualquier mezcla
de estos alelos en su genotipo 1/4 X 1/4 (recuerde el producto de las probabilidades
individuales). |
|
Por lo tanto, existen 16 posibilidades y, el tablero de
Punnett tiene 16 casillas. Dado que hay mas posibilidades
de combinaciones que producen el fenotipo liso y amarillo (SSYY, SsYy, SsYY, y
SSYy), este fenotipo es mas común en la F2.
Un tablero de Punnett paso a paso se obtiene de la University
de Arizona en este enlace.
De los resultados de su segundo experimento, Mendel formuló
el Principio de la distribución independiente
esto es, cuando se forman los gametos, los alelos de un gen para una característica
dada se separan (segregan) independientemente de un alelo para otra característica. Si los caracteres se separan independientemente uno de otros durante
la formación de los gametos, puede entenderse el resultado de un
entrecruzamiento dihíbrido.
Desde los tiempo de Mendel, los científicos descubrieron
el cromosoma y el ADN, y actualmente se interpreta el principio de la distribución
independiente como alelos de genes en diferentes cromosomas que se heredan
independientemente durante la formación de los gametos. Esto no
era del conocimiento de Mendel.
De Vries en 1902 trabajando sobre la "hierba del asno" describió
en ella fenómenos de herencia mendeliana, sin embargo de tanto en
tanto aparecía una característica que no estaba ni en los
padres ni en los antecesores de las plantas, dedujo de ello que estas característica
surgían por un cambio el factor que determinaba el carácter (gen)
y que este cambio se transmitía a la progenie como cualquier otro carácter
hereditario. A este cambio lo denominó mutación
y a los organismos que la mostraban mutantes.
Ni las leyes de Mendel ni el concepto de mutación
fueron conocidos por Darwin, pero resulta claro que la combinación
de características de los padres da resultados sobre los cuales
puede actuar el proceso evolutivo y que las mutaciones (si bien
raras) son una fuente constante de variaciones que posibilitan la evolución.
|
|
Alelo: (del griego allelon = "el uno
al otro", recíprocamente): Formas alternativas de un gen,
se hereda separadamente de cada padre (p. ej. en el locus
para el color de ojos puede haber un alelo para ojos azules o uno para
ojos negros). Uno o más estados alternativos de un gen. |
| Angiospermas (del griego angeion
= vaso; sperma = semilla, simiente; literalmente la traducción
sería "semillas en un recipiente"): Plantas con flores. Originadas
hace unos 110 millones de años de un antecesor desconocido hoy dominan
la mayor parte de la flora mundial. El gametofito
masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano de
polen; el femenino (usualmente de ocho células) esta contenido en
un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica
del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos femeninos son llevados
dentro de un ovario. |
| Antera (del griego anthos = flor):
La punta del filamento del estambre, donde se forman los granos de polen. |
| Cromosomas (del griego khroma
= color; soma = cuerpo): Estructuras del núcleo de la célula
eucariota que consiste en moléculas de ADN (que contienen los genes) y proteínas (principalmente histonas). |
| Dihibridación (del latín ibrida = "producto de la cruza de dos animales diferentes"): En
genética, un cruzamiento de dos variedades diferentes en el que están implicadas dos características. |
| Dominante: Término aplicado a
un carácter (alelo) que se expresa sin tener
en cuenta el segundo carácter (alelo). |
| Esporofito (del griego spora
= semilla; phyton = planta): La generación diploide (productora
de espora) en los organismos con alternancia de generaciones. |
| Estambre (del griego stamen = hebra):
Estructura masculina de la flor que produce polen, generalmente esta formada
por un filamento que sostiene a la antera productora de polen. |
| Estilo (del griego stilo = pilar):
parte del carpelo de la flor; formado a partir de la pared del ovario.
La punta del estilo lleva al estigma. Parte del pistilo que separa el estigma
del ovario. |
| Estigma (del griego stigme = pinchadura):
En las flores, la región del carpelo que recibe los granos de polen
que germinan sobre ella. Secreta una sustancia húmeda y pegajosa
para fijar los granos de polen. |
| Evolución (del latín e-
= fuera; volvere = girar): Cambio de los organismos por adaptación,
variación, sobrerreproducción y reproducción/sobrevivencia
diferencial, proceso al que Charles Darwin y Alfred Wallace se refirieron
como selección natural. |
| Expresión: En genética,
proceso por el cual la información codificada en los genes
se convierte en estructuras operacionales presentes en la célula. |
| Fenotipo (del griego phaineim =
mostrar, typos = imprimir, estampar): Características observables
de un individuo. La expresión de la composición
alélica para un determinado carácter
bajo estudio (Lo que se ve). |
| Flores: Estructura reproductiva de los esporofitos
de las angiospermas, donde se genera el gametofito. |
| Gameto (del griego gamos = "unión
de los sexos", esposa): Célula reproductora haploide
(n) que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del
sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo
con células somáticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas
puede, por meiosis, producir células somáticas haploides (n). |
| Gametofito (del griego gamos
= "unión de los sexos", esposa; phyton = plantas): En las
plantas que presentan alternancia de generaciones, el estadio haploide
que produce gametos por mitosis. |
| Genes (del griego genos = nacimiento,
raza; del latín genus = raza, origen): segmentos específicos
de ADN que controlan las estructuras y funciones celulares; la unidad funcional
de la herencia. Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para
una secuencia polipeptídica de aminoácidos. |
| Genética : el estudio de la herencia
de los caracteres |
| Genotipo: La totalidad de los alelos de
un organismo. |
| Haploide (del griego haploos =
simple, ploion = nave): Célula que contiene solo un miembro
de cada cromosoma homólogo (número
haploide = n). En la fecundación, dos gametos haploides se
fusionan para formar una sola célula con un número diploide
(por oposición, 2n) de cromosomas. |
| Herencia (del latín haerentia=
pertenencias, cosas vinculadas) Transmisión de características
de padres a hijos. |
| Heterocigoto (del griego heteros
= otro, zygon = par) Cuando los dos alelos son diferentes, en este
caso el alelo dominante es el que se expresa. |
| Homocigoto (del griego homos
= mismo o similar, zygon = par): Cuando los dos alelos son iguales. |
| Locus (del latín: lugar, plural loci): Posición que ocupa un determinado gen en un cromosoma |
| Ligamiento (del inglés linkage):
la proximidad de dos o más genes en un cromosoma; a mayor proximidad
de los genes, menor posibilidad de que se separen durante los procesos
de división celular y por lo tanto mayor la posibilidad de que se
hereden juntos. |
| Meiosis (del griego meio = menor; meiosis
= reducción): División celular en la cual
la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada
uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad
del número de cromosomas (número haploide)
de la célula original. |
| Mitosis (del griego mitos = hebra,
filamento): La división del núcleo y del material nuclear
de una célula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase,
metafase, anafase, y telofase. La copia de una célula. La mitosis
ocurre únicamente en eucariotas. El ADN de la célula se duplica
en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las
dos células resultantes de la división. |
| Monohibridación (del latín
mono = uno; ibrida = "producto de la cruza de dos animales
diferentes"): En genética, un cruzamiento de dos variedades diferentes
en el que está implicada una sola característica. |
| Mutación (del latín mutare
= cambiar): El cambio de un gen de una forma
alélica a otra, cambio que resulta
heredable. |
| Mutante: Organismo que lleva un gen que
ha sufrido una mutación. |
| Ovario (del latín ovus= huevo): 1) En animales, la gónada femenina que produce
óvulos y hormonas sexuales femeninas. 2) En vegetales, la parte
inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los cuales
desarrolla el gametofito femenino. |
| Polen (del griego palynos = polvo,
del latín pollen = polvo fino): En las plantas con semilla,
el gametofito masculino rodeado por
una cubierta protectora. |
| Polinización: la transferencia
del polen de la antera al estigma
femenino. |
| Principio de la segregación: (primera
ley de Mendel); sostiene que cada par de caracteres heredables se separa
durante la formación de los gametos en manera tal que cada gameto
recibe uno de ellos. |
| Principio de la segregación independiente (segunda ley de Mendel): sostiene que cada alelo de un par de caracteres
heredables se separa durante la formación de los gametos independientemente
de los alelos de otro par de genes, es decir como si no hubiera otros factores
(modificada a posteriori. por el descubrimiento del ligamiento).
En resumen: los alelos de genes diferentes se segregan independientemente |
| Recesivo: Término que se aplica
a un carácter (alelo) que solo se
expresa
cuando el segundo carácter (alelo) es igual. |
| Tablero de Punnett: Diagrama que permite
calcular las posibilidades de combinaciones en un entrecruzamiento. |
| Segregación: separación
de los cromosomas durante la división celular. |
Traducción, redacción y diagramación a cargo
de :
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Ing. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Basada en la traducción de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmito.html
Revisado Setiembre de 2000. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos citando
su origen. Se agradecen comentarios y sugerencias.
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