Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html. Los cambiumes de todos los haces vasculares se conectan entre sí formando un cilindro vascular (anillo continuo) alrededor de planta, produciendo más xilema secundario hacia el interior del tallo y floema secundario hacia afuera. De este modo el tallo presenta los tejidos vasculares formando círculos concéntricos. Las partes vivas del tallo leñoso son las más próximas al cambium. Inicio del crecimiento secundario en un corte transversal de un tallo joven
de Tilia. Modificado de: gopher://wiscinfo.wisc.edu:2070/I9/.image/.bot/.130/Woody_Stems/Tilia_Stem_-_cross_sections/ El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño
temprano) y de menor diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño
tardío); la actividad de todo el año forma así un anillo de crecimiento.
Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a
simple vista en el corte transversal de un tronco. Albura y duramen | ContenidosPara analizar las características anatómicas de la madera, generalmente se observa al microscopio la parte correspondiente al leño; denominándose como tal al xilema secundario originado a partir del cámbium, meristema lateral o secundario.En la mayoría de los árboles la parte interna del leño cesa su actividad conductora y sus células vivas (parenquimáticas) mueren, debido fundamentalmente a ciertos cambios:
El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-duramen varía en las distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre ambas. Estructura del xilema secundario | ContenidosLa estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical.
El xilema secundario producido durante un período de crecimiento constituye una capa , que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies que viven en regiones templadas. Cuadro comparativo del
leño de Gimnospermas y Angiospermas | Contenidos
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Características | GIMNOSPERMAS | ANGIOSPERMAS |
Leño |
homoxilo y simple |
heteroxilo y complejo |
Elementos de conducción | traqueidas | traqueidas y miembros de vasos |
Elementos de sostén | fibrotraqueidas | fibras libriformes y tabicadas |
almacenamiento y transporte a corta distancia | parénquima axial escaso (canales resiníferos) | parénquima axial paratraqueal o apotraqueal |
radios | uniseriados | uni-pluriseriados |
Los radios medulares son típicamente uniseriados, es decir formados por una sola hilera de células. Pueden estar formados sólo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento; en tipo de puntuaciones, su número y distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de Gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes.
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A la izquierda, detalle de la zona límite entre el leño temprano y el leño tardío de un corte transversal de Pino, MEB, 1500x. A la derecha, corte trasnversal de madera de Pino con menor aumento. MEB 800x.
Canales resiníferos: se encuentran tanto en el sistema horizontal como vertical. Se forman de modo esquizógeno, es decir por separación de células. En las especies de Pino son grandes y se encuentran tapizados por células epiteliales de paredes delgadas.
El elemento conductor de las Dicotiledóneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas.
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A la izquierda, corte transversal del leño del lapacho (MEB, 1500x) y
a la derecha del quebracho blanco (MEB, 800x).
La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los
vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a
través del leño se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus
alba,
Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaños, y los
formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final del
anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular,
ej.:
Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de
los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales,
cuando los vasos están ordenados perpendiculares a los radios, las bandas
pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño
dendrítico cuando su organización presenta un diseño con ramificaciones. Otro
carácter es la agrupación de los vasos: pueden estar exclusivamente solitarios, en agrupaciones:
múltiples, o en filas radiales de 4 o más
elementos.
Las paredes terminales de los miembros de vasos presentan placas de perforación, cuando es un solo orificio se denomina placas de perforación
simple, es escalariforme cuando tiene varias aberturas alargadas, separadas por
barras delgadas; otras formas son foraminada (con orificios circulares),
reticulada (los restos de pared forman una red), etc.
Corte longitudinal de leño de Ibirapitá
Radios: pueden ser uniseriados o multiseriados, de varias hileras de espesor;
se observan tanto en corte transversal como longitudinal. Están formados por
células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. Pueden
presentar cristales de carbonato de calcio en su interior.
Parénquima axial: se dispone acompañando a los elementos verticales como las
fibras y vasos, si se encuentran en contacto con los vasos se denomina
parénquima paratraqueal, caso contrario es apotraqueal.
Fibras: son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor
es la dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy
gruesas.
Cortes longitudinales del leño de quebracho blanco y lapacho.
El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares.
Este anatomía de tallo descripta es denominada crecimiento secundario típico, y ocurre el las Dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las Gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundaria anómala. Algunos géneros de Monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca, palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos son formados en el margen del tallo, xilema y floema siguen presentándose como haces vasculares, no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.
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![]() | Pared
celular http://www.inea.uva.es/servicios/ |
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secundario, |
![]() | Glosario
de términos http://sylva.for.ulaval.ca/foret/glossanat/ |
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Taxonomía de Gimnospermas: http://web1.manhattan.edu/fcardill/plants/gymno/conifers.html |
![]() | Imágenes de tejidos vegetales http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html |
![]() | Ultimate web pages
about dendrochronology |
![]() | The Virtual Forest
A 360 degree navigable |
Redacción y diagramación a cargo de:
Ing. Agr. Carolina
Peichoto, Fac. de Cs. Agrarias. Corrientes.
Ing. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Actualizado en Enero del 2000.
Reproducción
autorizada únicamente con fines educativos.
Las microfotografías de Microscopía electrónica de barrido se realizaron en
el Servicio de Microscopía Electrónica de Barrido de la Universidad Nacional
del Nordeste. Reproducción autorizada únicamente con fines educativos,
citando su origen.
Se agradecen comentarios y sugerencias.
FACILITADO POR HIPERTEXTOS DEL ÁREA DE LA BIOLOGÍA |