Apéndices superficiales

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Flagelos y pili | Estructura | Distribución | Función | Antígenos O y H | Fimbrias o pili | Enlaces 

En ciertas bacterias se pueden reconocer dos tipos de apéndices superficiales: los flagelos que son órganos de locomoción, y los pili (Latín: cabellos), conocidos también como fimbriae (Latín : flecos). Los flagelos se observan tanto en bacterias Gram positivas como Gram negativas, generalmente en bacilos y raramente en cocos. En contraste los pili se observan prácticamente solo en bacterias Gram negativas y solo escasos organismos Gram-positivos los poseen. Algunas bacterias poseen tanto flagelos como pili.

1. Microscopía electrónica de células de Escherichia coli con tinción negativa mostrando flagelos ondulados y numerosas estructuras, cortas mas finas y mas rígidas, similares a "cabellos", los pili.

2.  El largo pili sexual de Escherichia coli claramente distinguible de los pili comunes y más cortos. 

Estructura  |  a Contenidos

La mayoría de las bacterias tienen como mecanismo de movimiento los flagelos que difieren estructuralmente de los flagelos eucariotas.

Según el tipo de bacteria, los filamentos toman diferentes grosores (del orden de nanómetros) y longitudes (pueden alcanzar hasta 20 micrones). La flagelina, su proteína estructural esta compuesta por subunidades de bajo peso molecular, ordenadas de forma helicoidal a lo largo de un tubo axial. El flagelo se mueve por rotación a lo largo de su eje axial.

Recordemos que en el caso de los eucariotas  poseen una distribución característica de microtúbulos cuando se observan en un corte transversal: 9 + 2. Los elementos motrices de los procariotas no presentan esta estructura.

En algunos casos se los puede observar en campo oscuro, pero por lo general para verlos se necesitan métodos de tinción para microscopía óptica o la observación en microscopía electrónica.

Los flagelos pueden eliminarse de la superficie celular sin afectarse la viabilidad de la bacteria, solo se vuelve temporariamente inmóvil pero luego de un tiempo sintetiza nuevos flagelos. El  cloranfenicol, antibiótico que bloquea la síntesis proteica, impide la regeneración de los flagelos.

Un cuerpo basal anclado en la membrana plasmática y la pared celular es el punto de partida del filamento cilíndrico, el flagelo se compone entonces de:

Se supone que el disco M es el motriz. 

No se conoce exactamente el mecanismo molecular de este motor rotativo, se supone que es impulsado por un flujo de protones ("proton motive force") mas que por ATP directamente.
La propulsión de la célula bacteriana esta dada por el giro en sentido contrario a las agujas del reloj del disco, lo que causa la rotación del filamento. Es el único caso (por lo menos que yo conozca.....) en que la naturaleza inventa la rueda y la acopla a movimiento traslativo.

Distribución de los flagelos | Contenidos

La distribución de los flagelos es típica de las eubacterias móviles y tiene valor taxonómico. En un bacilo el o los flagelos se pueden insertar en uno de los polos (monopolar o monotrica), en ambos (bipolar o anfitrica) lateralmente, o en todo el contorno (peritrica).

Función | a Contenidos

Actúan a la manera de la hélice de un barco impulsando a la bacteria a través del medio. Su movimiento esta originado en los discos anteriormente señalados. La velocidad de rotación puede llegar a unas 3000 vueltas/minuto y alcanzar velocidades de desplazamiento tan altas como 12 milimetros/minuto (Vibrio cholerae).

La capacidad de la bacterias de nadar por la acción de los flagelos provee el mecanismo para realizar movimientos dirigidos denominados taxias (movimientos en respuesta a atracciones o repulsas respecto a factores ambientales).

La respuesta a los estímulos involucra a un sofisticado sistema sensorial que incluye receptores localizados en la superficie celular y la transmisión de la información a proteínas aceptoras de metilo que controlan el motor flagelar. 

Las taxias de acuerdo al factor determinante de la misma se clasifican en:

Antígenos O y H | a Contenidos

Proteus vulgaris posee una gran capacidad de movimiento que se traduce en la formación de una película, en alemán hauch, en una superficie de agar, de allí el nombre de formas H; en contraposición las cepas inmóviles (sin flagelos) no forman película, en alemán ohne hauch,de allí el nombre de formas O. De este fenómeno se generalizaron los términos de antígenos H (correspondiente a los flagelos) y de antígeno O (correspondiente al cuerpo, o somáticos) utilizados en métodos de diagnósticos serológicos .

Fimbrias y Pili | a Contenidos

Los términos pili y fimbriae usualmente son intercambiables, estos finos apéndices con apariencias de "pelos" están formados por proteínas llamadas pilinas. En apariencia son mas rígidos que los flagelos y, en algunos organismos (Escherichia coli y las especies de Shigella) están profusamente distribuidos en la superficie (hasta 200/célula).

Son considerados factores de colonización por su importancia en los fenómenos de adhesión a la superficie de sus huéspedes. 

Características de algunas cepas bacterianas, tales como la Escherichia coli K12, cepa que posee el factor F (F+, Hrf, del ingles High frecuence of recombination), son unos pili muy largos (tubos proteicos huecos 0,5 a 10 um de longitud), que intervienen en la "reproducción sexual" de las bacterias, (recombinación). 

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