MARVIN
HARRIS
Capitulo
2
La Evolución
Orgánica
Este capítulo
trata de los principios básicos de la herencia y la evolución biológicas. Estos
principios son esenciales para comprender cómo surgió nuestra especie y cómo
adquirió su naturaleza humana distintiva. Sólo se tocarán los aspectos más
básicos de los mecanismos de herencia y las fuerzas de la
evolución.
Reproducción,
herencia y sexo
Los organismos,
como los coches, se desgastan, sufren accidentes y dejan de funcionar. La
reproducción es un medio de asegurar la continuidad de cada “modelo”
garantizando la preservación de los planos para hacerlo. Estos planos
constituyen las instrucciones hereditarias de un organismo. Sin reproducción,
tanto las instrucciones hereditarias como el propio organismo podrían
extinguirse en un breve período de tiempo.
La reproducción
es, pues, el proceso por el que un organismo hace una copia de sí mismo y de sus
planos o instrucciones hereditarias. Todos los organismos superiores (y también
muchas formas simples de vida) se reproducen sólo después de transferir
fragmentos de sus instrucciones hereditarias a otros organismos. Cuando la
reproducción implica tales transferencias se la califica de
sexual.
¿A qué obedece el
sexo? La reproducción sexual es ventajosa porque permite a los organismos
compartir pequeñas diferencias en sus instrucciones hereditarias y combinarlas
en formas nuevas. En otras palabras, la reproducción sexual incrementa la
variabilidad de las instrucciones hereditarias que se transmiten de generación
en generación. Esta variabilidad incrementa a su vez la capacidad de sucesivas
generaciones para resistir cambios ambientales adversos y aprovechar nuevas
oportunidades ambientales beneficiosas. Las ventajas de la reproducción sexual
se harán más claras cuando analicemos más adelante en este capítulo las fuerzas
de la evolución.
Genes y
cromosomas
Los mecanismos
para preservar y transmitir las instrucciones hereditarias durante la
reproducción son esencialmente similares en todos los animales. La información
necesaria está codificada en diferentes secuencias de moléculas de la sustancia
llamada ácido desoxirribonucleico (ADN) (figura 2.1). Estas moléculas son
los principales componentes de las estructuras celulares denominadas
cromosomas. Los cromosomas son visibles en el núcleo de las células poco
antes y poco después de producir una célula hija dividiéndose por la mitad (fig.
2.2). En este momento los cromosomas se asemejan a bastones; en otros, se
asemejan a filamentos largos y delgados.
Durante los
intervalos entre las divisiones celulares, los cromosomas desaparecen totalmente
de la vista. Se cree que estas alteraciones corresponden al arrollamiento y
desenrollamiento de largas cadenas de ácido desoxirribonucleico: en forma de
bastones cuando se arrollan estrechamente, en forma de filamentos que se vuelven
invisibles cuando se desenrollan. Los lugares en los cromosomas, los
loci, que dirigen la síntesis de todas las sustancias complejas
necesarias para la conservación y reproducción de cada célula, así como el
crecimiento, conservación y reproducción de todo el organismo, se llaman
genes. Los genes son las unidades básicas de la
herencia.
Los seres humanos
tienen 23 cromosomas en sus células sexuales maduras (y 23 pares de
cromosomas en sus células somáticas) (fig. 2.3). Las moscas de los frutos sólo
tienen cuatro cromosomas. Muchos organismos poseen más cromosomas que nosotros;
por ejemplo, los tarseros (véase página 37) tienen 80. Pero nadie sabe el número
total de genes en ninguna especie. Los cromosomas humanos pueden poseer hasta un
millón de loci activos en uno u otro estadio del proceso
reproductor.
La herencia de los
genes
Para comprender
cómo evolucionaron las especies, hay que comprender cómo los cromosomas y sus
genes se transmiten de los padres a la prole.
Dentro de las
células somáticas ordinarias, los cromosomas siempre se presentan en pares. En
los organismos que se reproducen sexualmente, un miembro del par representa la
aportación del padre, y el otro, la aportación de la madre. Así, los seres
humanos tenemos 46 cromosomas, de los que 23 se heredan del padre y 23 de la
madre. Nuestra naturaleza hereditaria se determina en el momento en que un
espermatozoide portador de 23 cromosomas se une con un óvulo que contiene otros
23. Poco después de esta unión, los cromosomas del espermatozoide y el óvulo de
estructura similar se emparejan y comunican conjuntamente sus instrucciones
hereditarias a las primeras células del nuevo individuo, llamado cigoto.
El cigoto procede a dividirse y diferenciarse hasta que se construye un embrión
entero y un nuevo ser humano está listo para nacer.
Como se requiere
23 + 23 = 46 cromosomas para crear un nuevo ser humano, es obvio que sólo la
mitad de los 46 cromosomas del padre o de la madre puede transmitirse a un niño
determinado. Cuáles serán los miembros transmitidos de cada uno de los 23 pares
de cromosomas es pura cuestión de azar. La partición en dos de los 46 cromosomas
de cada uno de los padres se realiza durante la producción de las células
sexuales en los testículos y ovarios. Los cromosomas se alinean en el centro de
las células sexuales y forman pares. Depende totalmente del azar que el miembro
del par que ha aportado el padre o la madre del individuo se alinee a la derecha
o a la izquierda. Los cromosomas se dirigen después hacia los lados opuestos de
las células (23, uno de cada par, a cada lado), y la célula se divide entonces
en dos. Cada nueva célula sexual contiene, así, una nueva distribución del
material hereditario creada por la combinación de los cromosomas
homólogos -es decir, los cromosomas portadores de genes similares-,
procediendo unos de la madre y el resto del padre en una proporción
aleatoria.
El hecho de que
los cromosomas se distribuyan independientemente durante la división
reduccional (fig. 2.4) de las células sexuales (la reducción de 46
cromosomas a 23) es un principio básico de la genética. La distribución
independiente significa que la información hereditaria de un cromosoma se
transmite con independencia de la información que porten los demás cromosomas.
También significa que, aunque la mitad de nuestros cromosomas proceden de
nuestro padre y la otra mitad de nuestra madre, no hay garantía alguna de que
una cuarta parte proceda de cada uno de nuestros abuelos, y no es probable que
una octava parte, exactamente, proceda de cada uno de nuestros bisabuelos. Es
muy probable que algunos de los 64 antepasados directos de la sexta generación
ascendiente no hayan aportado ningún cromosoma a nuestros 23 pares. Esto debería
tener un efecto moderador en las personas que se deleitan en hacer remontar sus
“raíces” más allá de la cuarta generación hasta la realeza, los primeros
pobladores u otros dignatarios.
La situación sería
incluso más lúgubre para estos genealogistas si no fuera por el hecho de que los
cromosomas homólogos intercambian segmentos (genes) entre sí. Este fenómeno se
llama sobrecruzamiento [crossing over], y se produce justo antes
de la división reduccional en el momento en que los 23 pares de cromosomas se
alinean en el centro de la célula (fig. 2.5). Debido al sobrecruzamiento, los
cromosomas que aporta un antepasado concreto no permanecen intactos a lo largo
de todas las generaciones. Así, varios antepasados diferentes pueden aportar
genes a cada uno de los 46 cromosomas poseídos por uno de sus descendientes,
quedando abierta la posibilidad de que cada uno de los 64 antepasados pudiera
haber aportado algunos genes a sus descendientes por línea directa de la sexta
generación. Sin embargo, es sumamente improbable que su aportación fuera
exactamente de 1/64.
Genotipo y
fenotipo
Cuando los genes
en el mismo locus de un par de cromosomas homólogos contiene exactamente la
misma información, se dice que el individuo es homocigoto para el
carácter controlado por este gen. A menudo, sin embargo, los dos genes diferirán
ligeramente. Se dice entonces que el individuo es heterocigoto. Los genes
variantes localizados en un locus determinado se denominan
alelos.
Como la
distribución de los cromosomas en las células sexuales se rige por el azar, es
posible predecir las proporciones probables con las que dos o más alelos
acaecerán en los hijos de padres y madres cuyos tipos genéticos se conocen. Por
ejemplo, supongamos que hay dos alelos en un locus: A y a. Debido a los procesos
responsables de la distribución independiente, esto significa que se pueden
producir tres tipos de individuos: AA, Aa y aa. Cada una de estas combinaciones
se llama genotipo. Se puede calcular la proporción con la que se
producirán los genotipos mediante un sencillo mecanismo conocido como
cuadrado de Punnett. Si un óvulo y un espermatozoide tienen la misma
probabilidad de poseer ambos alelos, el cigoto tienen un 50 por 100 de
probabilidades de ser heterocigoto (Aa o aA), un 25 de ser homocigoto (AA) y
otro 25 de ser homocigoto (aa). El siguiente cuadrado de Punnett muestra que
podemos esperar que aparezcan tres genotipos en la razón 1 AA : 2 Aa : 1
aa.
Ovulo
A
a
A
AA
Aa
a
aA
aa
Cuando el cigoto
madura y el organismo nace, crece y muere, sus caracteres genéticos interactúan
con el entorno en que tienen lugar sus peculiares experiencias vitales. La
interacción de los genes con el medio ambiente produce el fenotipo: la
manifestación externa del organismo. Los organismos que tienen genotipos
similares pueden mostrar fenotipos diferentes, y viceversa. Por ejemplo, las
personas predispuestas por la herencia a acumular grasas pueden adelgazar si se
someten a dietas rigurosas, mientras que otras predispuestas por herencia a la
delgadez pueden engordar si se sobrealimentan. La lección importante de esto
consiste en que ningún organismo es un producto de su naturaleza puramente
hereditaria; pero tampoco lo es de su experiencia vital en un ambiente dado.
Antes bien, todos los individuos son producto de la interacción entre sus genes
y su medio ambiente.
Genes dominantes y
recesivos
Los individuos que
son heterocigotos para un carácter no siempre se pueden identificar como tales
por su manifestación externa. Según parece, algunos alelos no surten ningún
efecto sobre la manifestación externa de un carácter si están en una condición
heterocigota. Se dice que tales alelos son recesivos. Los alelos
emparejados con los recesivos se dice que son dominantes.
En el ejemplo
anterior, supongamos que A es dominante y que a es recesivo. La razón de los
genotipos no cambiará, pero los individuos AA, Aa y aA poseerán el mismo
fenotipo (bajo similares condiciones ambientales).
Este
descubrimiento fue realizado por primera vez por Gregor Mendel, fundador de la
genética moderna. Cruzando guisantes de flores rojas con guisantes de flores
blancas, Mendel obtuvo una generación de guisantes todos ellos de flores
rojas:
b
b
R
Rb
Rb
R
Rb
Rb
La razón de esto
estriba en que todos los guisantes de flores blancas eran homocigotos para el
gen recesivo b, y todos los guisantes de flores rojas eran homo-cigotos para el
gen dominante R. Ninguno de los fenotipos mostraba la presencia del gen
recesivo. Entonces, cruzando los guisantes heterocigóticos de flores rojas entre
sí, Mendel demostró que el gen recesivo todavía estaba presente en el
genotipo:
b
b
R
RR
Rb
b
bR
bb
Aproximadamente
una de cada cuatro plantas de guisantes -las homocigotas para el gen recesivo b-
daba ahora flores blancas.
Aunque el anterior
cuadrado de Punnett indica tres fenotipos que acaecen en la razón 1:2:1, sólo
hay dos fenotipos que acaecen en la razón 3:1. Muchos caracteres humanos -tales
como el color de los ojos y el daltonismo, así como la hemofilia, la anemia de
células falciformes y otras enfermedades hereditarias- se rigen por sistemas de
genes dominantes y recesivos en los que los individuos heterocigotos no se
pueden distinguir fenotípicamente de los que son homocigotos para un alelo
dominante. Esto hace a menudo que los individuos heterocigotos sean “portadores”
de caracteres nocivos. Sin embargo, en algunos casos, los individuos
heterocigotos tienen ventaja sobre los homocigotos con alelos dominantes, aun
cuando los individuos homocigotos con alelos recesivos puedan ser víctimas de
enfermedades mortales. La resistencia contra la malaria de que gozan personas
heterocigotas para la anemia de células falciformes es un ejemplo clásico de
superioridad heterocigota. Hay que subrayar que no todos los alelos
recesivos son nocivos. El equilibrio de alelos en una población no está
determinado por el hecho de que sean dominantes o recesivos, sino por las
fuerzas de la evolución.
Las fuerzas de la
evolución
En grandes
poblaciones la frecuencia de los genes permanecería estable de no ser por
ciertas fuerzas. Todo proceso que altera la frecuencia de los genes en una
población es una fuerza evolutiva. En general, los biólogos identifican cuatro
grandes fuerzas evolutivas.
1. Deriva de
genes.- Las proporciones de genes en cada generación pueden diferir
simplemente como consecuencia de factores azarosos en la forma en que se heredan
genes y cromosomas. En casos extremos, incluyendo poblaciones muy pequeñas y
bajas frecuencias génicas, los alelos presentes en una generación pueden
desaparecer totalmente en la siguiente. Supongamos que, en una población
aislada, sólo un individuo de una población total de cien porta un alelo para el
cabello rizado. Podría darse la casualidad de que ninguno de sus hijos heredara
este alelo y, a resultas de ello, ya no habría ninguna persona con cabello
rizado en esta población. Otra forma de deriva puede producirse cuando parte de
una población emigra y se lleva a su nueva residencia un pool de genes
que no es representativo del grupo originario. Por ejemplo, podría suceder,
accidentalmente, que todos los individuos de pelo rizado emigraran al mismo
tiempo de una isla a otra. Todos los cambios en las frecuencias génicas que
provienen sencillamente de la naturaleza estadísticamente no representativa de
generaciones sucesivas o de grupos migratorios son ejemplos de evolución por
deriva de genes.
2. Flujo de
genes.- Como las poblaciones que constituyen una especie nunca están
totalmente aisladas unas de otras, normalmente hay algún cruzamiento entre
ellas. Cuando el cruzamiento entre poblaciones se produce en gran escala, muchos
alelos pueden presentarse en nuevas proporciones en el nuevo pool génico.
Por ejemplo, a causa del flujo de genes, la población del Brasil moderno tiene
frecuencias génicas que no fueron características de los africanos, europeos y
americanos nativos que han contribuido a la formación de dicha
población.
3.
Mutaciones.- Estas son alteraciones o “errores” en la secuencia o
estructura de las moléculas de ADN que producen nuevos alelos o cromosomas.
Muchos factores físicos y químicos pueden intervenir en la no replicación de un
gen o de un cromosoma entero. La radiación, por ejemplo, es una causa bien
conocida de mutación en muchas especies. Bajo condiciones naturales, las
mutaciones pueden producirse desde un máximo de una vez cada 20.000
duplicaciones hasta un mínimo de una vez cada 10 millones de duplicaciones.
Altos índices de mutación tenderán a alterar la composición del pool
génico. Sea cual sea su índice de aparición, sin embargo, las mutaciones, si son
ventajosas, pueden constituir la materia prima para un extenso cambio
evolutivo.
4. Selección
natural.- Con mucho la fuerza más poderosa para el cambio evolutivo proviene
de la eficacia biológica [fitness] variable de genes y alelos. La
eficacia biológica se refiere pura y simplemente al número de descendientes, el
éxito reproductor, asociado a los alelos en un locus concreto. Cuanto más alto
es el número de descendientes que se reproducen, más alta es la eficacia
biológica. Los alelos relacionados con eficacias biológicas más altas aumentarán
su frecuencia a expensas de los alelos de menor eficacia. Este proceso de
sustitución se llama selección natural. La selección natural designa
cualquier cambio en la frecuencia génica provocado por el éxito reproductor
diferencial. La selección natural puede actuar sobre las mutaciones o sobre el
repertorio de genes existente. Cuando actúa sobre las primeras, puede
incrementar rápidamente la frecuencia de un nuevo alelo, incluso si la mutación
sólo se repite una vez cada millón de duplicaciones. Si determinadas
alteraciones de las condiciones ambientales favorecen a alelos ya presente en el
pool génico, la selección natural también puede aumentar rápidamente su
frecuencia. Un ejemplo de la capacidad de la selección natural para incrementar
la frecuencia de un gen raro es la evolución de cepas de bacterias resistentes a
la penicilina. Los alelos que confieren resistencia están presentes en
poblaciones normales de bacterias, pero sólo en un pequeño porcentaje de
individuos. Como consecuencia del éxito reproductor diferencial de estos
individuos, sin embargo, el genotipo resistente se convierte rápidamente en el
más frecuente.
La selección
natural y la “lucha
por la
supervivencia”
La información
contenida en el código genético no basta para producir un nuevo organismo. Para
ello, los genes necesitan espacio, energía y sustancias químicas. Estos
ingredientes vitales deben obtenerse del medio ambiente de acuerdo con las
instrucciones contenidas en los genes.
A no ser que un
organismo progenitor muera inmediatamente después de producir una sola copia de
sí mismo, la reproducción tiende a incrementar el tamaño de una población.
Cuando crece una población, más pronto o más tarde se alcanzará un punto en el
que el espacio, energía y sustancias químicas necesarias para construir nuevos
organismos se vuelven más difíciles de obtener. Si cada organismo produce copias
de sí mismo, la expansión de la población se realiza muy rápidamente. En poco
tiempo ya no hay suficiente espacio, energía o nutrientes químicos como para
permitir que todos los miembros de la población se reproduzcan con la misma
tasa. Algunos genotipos, los que gozan de una mayor eficacia biológica, llegarán
a constituir una parte creciente de la población. Es decir, serán objeto de la
selección natural.
La eficacia
biológica está asociada a muchas clases diferentes de factores. Puede estar
relacionada con la capacidad del organismo para resistir las enfermedades,
conquistar o defender espacios con más seguridad y obtener energía en cantidades
mayores o más seguras, así como con una mayor eficiencia y seguridad en algún
aspecto del propio proceso reproductor.
Fueron Charles
Darwin y Alfred Wallace quienes formularon los principios básicos del modo en
que la selección natural podía dar por resultado la evolución orgánica. Sin
embargo, bajo la influencia de la filosofía dominante de la competencia
económica, Darwin y Wallace aceptaron el concepto de “lucha por la
supervivencia” de Thomas Malthus como principal fuente de selección para el
éxito reproductor. Así, en el siglo XIX, la selección natural se describió
incorrectamente como la lucha directa entre individuos por recursos escasos y
compañeros sexuales, e incluso como la depredación y destrucción de unos
organismos por otros de la misma especie. Aunque la muerte y la competencia
dentro de la propia especie influyen a veces en la evolución orgánica, los
factores que fomentan el éxito reproductor diferencial no están relacionados, en
general, con la capacidad de un organismo para destruir a otros miembros de su
propia población o impedirles que obtengan nutrientes, espacio y compañeros
sexuales.
Hoy en día, los
biólogos reconocen que la selección natural favorece tanto la cooperación dentro
de las especies como la competencia. En las especies sociales la perpetuación de
los genes de un individuo a menudo depende tanto del éxito reproductor de sus
parientes próximos como de su propia supervivencia y reproducción. Muchos
insectos sociales tiene incluso “castas” estériles que aseguran su propio éxito
genético criando la prole de sus hermanos fértiles (véase p.
538).
Adaptación y
evolución general
Debido a la
selección natural, se puede decir que los organismos se adaptan a las
necesidades y oportunidades existentes en su medio ambiente. Un carácter
adaptativo es aquél que confiere niveles relativamente altos de eficacia
biológica. Es importante recordar que no hay ningún nivel absoluto y fijo de
eficacia biológica que garantice la perpetuación de una especie. La esencia de
la evolución orgánica es su oportunismo. En cualquier momento dado, una extensa
gama de experimentos naturales se está llevando a efecto, lo que conduce
inevitablemente a la modificación y sustitución de especies hasta entonces muy
bien adaptadas (cf. Alland, 1970). Debido a cambios en los medios físico y
orgánico, los caracteres que antes eran adaptativos pueden volverse
inadaptativos. El registro evolutivo muestra que cuando cambian las condiciones,
las especies mejor adaptadas sustituyen a las peor adaptadas o inadaptadas. En
la mayoría de los casos, estas nuevas especies no pueden considerarse más o
menos complejas, “avanzadas” o “eficientes” que sus predecesoras. Sencillamente,
están mejor adaptadas a las circunstancias.
Sin embargo, pese
a la naturaleza puramente local, pragmática y oportunista de la mayor parte de
la evolución orgánica, ha habido una dirección global en el proceso evolutivo de
la Tierra. Esta dirección, que se denomina evolución general, ha
consistido en la ocupación y utilización graduales de todos los hábitats capaces
de sustentar la vida, empezando por los mares poco profundos y extendiéndose
hasta los océanos, las costas, la atmósfera y el interior de los continentes. Al
llenarse de vida cada uno de estos hábitats, han aparecido estructuras y
sistemas orgánicos cada vez más complejos: primero las criaturas unicelulares,
después las pluricelulares, a continuación los organismos con algunas partes del
cuerpo especializadas, finalmente las formas que tienen cientos de órganos
altamente especializados y finamente articulados. En la serie que se extiende
desde los protozoos hasta los peces, anfibios, mamíferos y seres humanos, la
adaptación ha producido nervios, glándulas y cerebros cada vez más
especializados. Los organismos “superiores” o más complejos, incluida nuestra
propia especie, han evolucionado a partir de prototipos “inferiores” o más
simples gracias a la selección automática de innovaciones genéticas
relativamente ventajosas para el éxito reproductor. Los tres capítulos
siguientes se ocupan de la secuencia concreta de adaptaciones y transformaciones
evolutivas que condujeron al surgimiento de nuestra especie, el Homo
sapiens.
Resumen
El Homo
sapiens es un producto evolutivo. La evolución orgánica es una consecuencia
de la interacción de procesos reproductores y evolutivos. Los procesos
reproductores dependen de la replicación de la información genética codificada
en las moléculas de ADN halladas en loci activos de los cromosomas. En los seres
humanos y otros organismos que se reproducen sexualmente, los genes se combinan
aleatoriamente durante la división reduccional. Esto da lugar a la distribución
independiente de los caracteres hereditarios. El conjunto real de genes en los
cromosomas de un organismo constituye su genotipo; el fenotipo, su manifestación
externa, es consecuencia de la supresión de los alelos recesivos y de la
interacción del genotipo con el medio ambiente. La evolución biológica se inicia
con cambios en la frecuencia de genes hallados en una determinada población.
Cuatro grandes fuerzas explican los cambios en la frecuencia génica: deriva de
genes, migración, mutación y selección natural. De éstos, la selección natural
es el más poderoso porque explica la adaptatividad de las especies, así como las
tendencias evolutivas generales.
Capítulo
3
Genealogía y
Naturaleza Humanas
Este capítulo
aborda aspectos relativos al problema de la definición de la naturaleza humana.
Describe, en primer lugar, los rasgos anatómicos y conductuales que compartimos
con nuestros parientes lejanos del reino animal. Después, se centra en los
rasgos anatómicos y conductuales que compartimos con nuestros parientes animales
más próximos. Por último, identifica aquellos rasgos que sólo los seres humanos
poseen.
Del animal al
primate
Los biólogos
clasifican los organismos sirviéndose de un conjunto estandarizado de 21
categorías cada vez más inclusivas, que ascienden desde la especie hasta el
reino. Los diferentes tipos de organismos dentro de cada categoría se denominan
taxones. El objetivo de esta categorización consiste en agrupar a todos
los organismos que poseen un antepasado común en el mismo taxón. Así pues, si
uno está interesado en la pregunta ¿qué es la naturaleza humana?, parte de la
respuesta radica, sin duda, en conocer los taxones a los que pertenecen nuestros
antepasados. Todos estos taxones han aportado algo a la naturaleza
humana.
Como muestra la
tabla 3.1, nuestra especie tiene una genealogía definida por 14 categorías
taxonómicas pertenecientes al reino animal. Los espacios en blanco que siguen a
ciertas categorías indican que, en dichos niveles taxonómicos, no se distinguen
convencionalmente taxones contrastantes en nuestra
genealogía.
Los seres humanos
son animales: organismos móviles y pluricelulares que obtienen energía de la
ingestión (“comida”). Los animales son radicalmente diferentes de los miembros
del reino vegetal, de las bacterias, de las criaturas unicelulares (protistos) y
de los hongos.
También
pertenecemos al filo animal de los cordados cuyos miembros poseen: (1) un
notocordio, una estructura en forma de bastón que proporciona soporte
interno al cuerpo; (2) bolsas branquiales, aberturas laterales en la
garganta; (3) una cuerda nerviosa hueca que termina en un cerebro. Mostramos los
dos primeros rasgos sólo cuando somos embriones.) Los cordados contrastan
radicalmente con unos 24 filos diferentes de animales, como las esponjas, las
medusas, los platelmintos, los acáridos, los moluscos y los artrópodos
(insectos, crustáceos, miriápodos, arácnidos).
Asimismo, los
seres humanos son vertebrados, que se singularizan de otros subfilos de los
cordados merced a dos rasgos: (1) en todos los vertebrados adultos el notocordio
está rodeado o se halla sustituido por una columna de discos cartilaginosos y
óseos (la vértebras); (2) el cerebro está encerrado dentro de una cubierta ósea
(el cráneo).
Dentro de los
vertebrados pertenecemos a la superclase de los tetrápodos, que literalmente
significa “de cuatro pies”, diferente a su vez de la superclase de los peces.
Los tetrápodos se dividen en cuatro clases: anfibios, reptiles, aves, mamíferos.
Nuestra clase, los mamíferos, se distinguen de las otras por: (1) glándulas
mamarias que secretan leche; (2) pelaje, y (3) dientes incisivos, caninos y
molares para cortar, desgarrar y triturar respectivamente. Además, los mamíferos
comparten con las aves la capacidad de mantener su medio somático interno a una
temperatura constante.
Los mamíferos se
dividen normalmente en dos subclases: los terios, mamíferos como nosotros que no
ponen huevos, y los prototerios, mamíferos que ponen huevos, de los que el
equidna (Echidna) y el ornitorrinco (Ornitborhynchus) son los
géneros representativos mejor conocidos y los únicos supervivientes. El equidna
y el ornitorrinco sólo se encuentran en Australia, Tasmania y Nueva Guinea.
Tienen glándulas mamarias, pero no pezones, pelaje (en forma de púas en el caso
del equidna) y un termostato somático y rudimentario. El ornitorrinco copula en
el agua e incuba sus huevos en una madriguera durante diez días,
aproximadamente. El equidna vive más bien en tierra y tiene una bolsa en la que
coloca a su cría una vez que ha salido del huevo.
La subclase de los
terios, que no pone huevos, se divide en dos infraclases vivientes: los
metaterios, o marsupiales, y nuestra propia infraclase, los euterios. La
característica principal de los euterios es la presencia de la placenta, una
singular estructura nutricia y de intercambio de desechos que asegura el
desarrollo del feto dentro del cuerpo de la madre. Los metaterios carecen
parcial o totalmente, de estructura placentaria. En efecto, muchos, aunque no
todos, tienen una bolsa externa en la que la diminuta cría recién nacida
completa su desarrollo fetal. Además de ejemplos familiares, como el canguro y
la zarigüeya, los metaterios presentan una variedad deslumbrante de formas.
Muchos viven una vida arborícola, alimentándose de insectos y frutos; unos son
depredadores; otros excavan túneles; algunos son acuáticos; otros saltan y se
deslizan. Hay marsupiales que se parecen a los ratones y otros recuerdan a los
zorros, los visones, los lobos y las ardillas. Estas semejanzas revisten gran
interés teórico porque no se deben al hecho de descender de un antepasado común,
sino a adaptaciones a condiciones ecológicas similares.
Nuestra
infraclase, los euterios, comprenden 16 órdenes, incluyendo, por ejemplo, los
insectívoros, carnívoros y roedores. El orden al que pertenecemos nosotros se
llama primates, un taxón que abarca a monos, simios, tarseros, lémures y otros
parientes cercanos.
El orden de los
primates
Los mamíferos
primitivos tenían garras, el pulgar y el primer dedo del pie no oponibles y ojos
colocados lateralmente. La principal dirección de la evolución de los primates,
se caracteriza por la sustitución de las garras por uñas planas, los pulgares y
dedos del pie no oponibles por pulgares y dedos oponibles y los ojos colocados
lateralmente por ojos colocados delante de la cara (cf. Schwartz y otros, 1978).
Estos cambios solían explicarse como adaptaciones a un estilo de vida propio de
hábitats boscosos que implicaba trepar y saltar profusamente: los dedos
oponibles y sin garras para asir las ramas y saltar de árbol en árbol; los ojos
orientados frontalmente para la visión estereoscópica con el fin de correr y
saltar a gran altura por encima del suelo. Pero la vida arborícola no es
suficiente para explicar las primeras fases de la evolución de los primates. Por
ejemplo, las ardillas carecen de los tres rasgos anteriores y, sin embargo, son
consumados acróbatas aéreos. Parece probable que las funciones de asimiento de
las manos y pies de los primates evolucionaron para facilitar movimientos
cautos, bien controlados, en busca de pequeños animales e insectos entre las
ramas y hojas más bajas de los hábitats boscosos. La visión estereoscópica de
los primates se asemeja a la de los gatos y aves depredadoras, que también han
evolucionado en relación con la depredación de pequeños animales e insectos
(Cartmill, 1974). La aportación de los primates a la naturaleza humana se puede
sintetizar en siete enunciados, cada uno de los cuales está relacionado,
hipotéticamente, con la necesidad de alimentarse, desplazarse o reproducirse en
una hábitat boscoso.
1. Manos y pies
prensiles.- Los primates se desplazan subiendo y bajando por los troncos de
los árboles y a través de las ramas de los árboles mediante manos y pies capaces
de coger y agarrar. Se dice, por eso, que sus dedos flexibles, en especial el
pulgar y el dedo gordo del pie, son prensiles. En muchas especies de
primates, el dedo gordo del pie, además del pulgar, es también oponible:
su yema puede tocar las de los demás dedos. Estrechamente asociada a la
prensilidad está la ausencia o reducción de las garras utilizadas por otros
órdenes de mamíferos para trepar, depredar y defenderse. En efecto, la mayor
parte de los primates tienen uñas planas, que refuerzan y protegen las puntas de
sus dedos sin obstaculizar la prensilidad. (fig. 3.1.).
2. Funciones
especializadas de las extremidades delanteras.- Los primates tienen una
capacidad muy desarrollada para girar, flexionar y extender sus extremidades
delanteras. Esta capacidad explica la distinción entre brazos y patas. Los
brazos, en conjunción con una mano prensil, se adaptan bien a las funciones de
explorar el espacio bajo las hojas y entre las ramas, de agarrar y acercar
frutos y bayas, y de capturar pequeños animales e
insectos.
3. Agudeza
visual.- Los ojos de los primates son grandes y proporcionados a la
superficie facial, y están situados normalmente en la parte delantera de la
cabeza en vez de a los lados. Esta disposición sirve para producir la visión
estereoscópica y la capacidad para evaluar distancias, que resultan vitales en
un hábitat boscoso. La mayor parte de los primates también ve los colores. Pero
en contraste con su bien desarrollado sentido de la vista, su olfato es
relativamente pobre. Muchos otros mamíferos obtienen la mayor parte de su
información olfateando el medio ambiente y los ojos se localizan detrás de sus
hocicos. Los perros, por ejemplo, carecen de visión estereoscópica y sólo ven en
tonos blancos y negros. Son literalmente conducidos por sus narices. El
emplazamiento de los ojos en los primates está relacionado con la prensilidad y
movilidad de sus extremidades delanteras. La alimentación típica de los primates
implica una acción de asimiento para llevarse los objetos a la boca, donde son
examinados por los ojos antes de ser ingeridos. En cambio, los mamíferos con
hocico examinan su alimento fundamentalmente mediante el sentido del
olfato.
4. Un número
reducido de crías por parto. - A un activo mamífero arborícola que recorre
largas distancias le resultaría difícil cuidar de una gran camada. Debido a
ello, los primates no suelen tener más de dos o tres crías por parto y, en
muchas especies, la regla es una sola cría.
5. Prolongación
de la gestación y la infancia.- La mayor parte de los órdenes de mamíferos
cuyo éxito reproductor depende de un gran número de crías por parto tiene cortos
períodos de gestación seguidos por un rápido inicio de la madurez sexual y del
estado del adulto. En este tipo de mamíferos los elevados índices de natalidad
sirven para compensar los nacimientos anormales. Una alta proporción de los
individuos de la camada nacen muertos o son eliminados poco después del
nacimiento como consecuencia de la competencia entre los compañeros de camada
por la leche, protección y cuidados de la madre. Los primates, en cambio, se
concentran en una sola criatura a la vez y le proporcionan grandes cuidados
hasta que se desarrolla lo suficiente como para poder alimentarse por sí misma.
Comparadas con el resto del reino animal, todas las madres primates miman a sus
crías.
6. Complejidad
de la conducta social.- Otras de las consecuencias de no tener grandes
camadas es que las pautas de conducta de los primates son muy sociables. Se
deriva esto de la prolongada relación madre-hijo y de los intensos cuidados
prodigados a cada cría. La destreza manual también incrementa la
interdependencia social, puesto que permite a los primates acicalarse
mutuamente. La mayor parte de los primates pasa su vida como miembro de un grupo
(no necesariamente aquél en que ha nacido) que coopera en la búsqueda de
alimentos y en la defensa contra los depredadores. La vida en grupo se ve
facilitada por sistemas de comunicación relativamente complejos, consistentes en
señales que indican la presencia de alimentos, peligro, interés sexual, y otras
cuestiones cruciales. Los primates necesitan compañeros sociales no sólo para
sobrevivir físicamente, sino también para madurar emocionalmente. Muchos
estudios han demostrado que los monos criados en aislamiento manifiestan graves
síntomas neuróticos, como timidez o agresividad excesivas (cf. Harlow y otros,
1966).
7. Desarrollo
del cerebro.- La mayor parte de los primates presenta una razón alta entre
los pesos cerebral y corporal. Cada una de las anteriores consecuencias de la
vida arborícola proporciona la oportunidad o la necesidad de cerebros más
complejos. El medio arbóreo, con su follaje azotado por el viento, rociado por
la lluvia y moteado de luz, requiere una constante labor de vigilancia y de
interpretación. Las maniobras exploratorias de las extremidades delanteras y
dedos, así como su capacidad de acercar los objetos a los ojos para su examen,
requieren también complejos circuitos neurales. Pero el factor más importante de
todos es el alto nivel de interacción social. No es accidental que los primates
sean los mamíferos más “cerebrales” y más sociales. La dependencia prolongada de
las crías primates, el gran volumen de información auditiva, visual y táctil
intercambiada entre madre y prole, los juegos entre los adolescentes y el
acicalamiento mutuo entre los adultos presuponen una considerable capacidad para
adquirir almacenar y recordar información. No es tampoco casualidad que los
humanos, los más inteligentes de los primates, sean también los primates más
sociales. Nuestro cerebro es, sobre todo, una consecuencia evolutiva de nuestra
excepcional sociabilidad.
El suborden de los
antropoides frente al suborden de los prosimios
El orden de los
primates comprende dos subórdenes: antropoides y prosimios. Los monos, los
grandes simios y los seres humanos pertenecen al primero de estos subgrupos. El
de los prosimios se halla integrado por lémures, tarseros, loris y (tal vez)
musarañas arborícolas. Estos primos nuestros menos conocidos, se encuentran en
Africa, Madagascar, India y el Sudeste asiático. Dese los puntos de vista
biológico y conductual, muchos de los prosimios parecen estar a medio camino
entre los antropoides y el orden mamífero de los insectívoros. Por otra parte, a
los antropoides se les denomina a veces “primates superiores”. Tienen cajas
craneanas relativamente más grandes y redondas, caras más planas y labios
superiores móviles separados de las encías. Esto último es importante para
producir expresiones faciales, que a su vez figuran en el desarrollo de las
formas más avanzadas de la vida social de los primates. Los loris y los lémures
(pero no los tarseros) tienen sus labios superiores unidos externamente a la
nariz por una tira de piel húmeda llamada rhinarium que también se puede
observar en los hocicos de gatos y perros. Los humanos alardeamos de una nariz
seca y de un labio superior seco y velloso. Pero los caballetes verticales que
conducen a nuestra nariz sugieren que alguien en nuestro árbol genealógico tuvo
un rhinarium.
Las superfamilias
de los antropoides
El suborden de los
antropoides se compone de tres superfamilias: (1) los ceboides, o monos del
Nuevo Mundo; (2) los cercopitecoides, o monos del Viejo Mundo, y (3) los
hominoides, que comprenden todas las especies fósiles y contemporáneas de simios
y seres humanos*.Los monos del Viejo y del Nuevo Mundo tienen diferentes
estructuras dentales que indican una antigua separación del tronco primate o
prosimio común. Los monos del Viejo Mundo tienen la
llamada fórmula
dental cercopitecoide:
(fig.
3.2). Las cifras
encima de la línea designan, de izquierda a derecha, el número de incisivos,
caninos, premolares y molares en un cuadrante superior del maxilar; las que
están debajo, su número es un cuadrante inferior. (El número total de dientes es
igual a dos veces su número en el cuadrante superior más dos veces su número en
el cuadrante inferior.) Todas las familias ceboides tienen estructuras del
tipo
(Si les han salido las muelas del jui
cio, pueden
descubrir que comparten con los cercopitecoides la estructura
.)
Características de
los hominoides
Los hominoides
difieren de los antropoides por la forma de desplazarse y por las posturas que
adoptan cuando se alimentan. La mayor parte de los antropoides son capaces de
una gran variedad de movimientos y posturas, tales como andar, correr, ir a
gasas o mantenerse de pie; suspenderse de una, dos o las cuatro extremidades;
balancearse con uno o los dos brazos; saltar y brincar. Pero otros primates
realizan sólo algunas de estas posibilidades. A diferencia de los hominoides, la
mayor parte de los monos son pequeños animales arborícolas que se deslizan a
gatas por las ramas de los árboles y que, para alimentarse, se sientan erguidos
sobre una rama. Algunos de los monos más grandes han desarrollado colas
prensiles, que les ayudan a agarrarse a las ramas pequeñas cuando se abren paso
en busca de ramitas con frutos y hojas delicadas. En algunas especies más
grandes, la forma de andar cuadrúpeda se complementa con la capacidad de
alcanzar las ramas más altas por encima de sus cabezas y con la propulsión
iniciada por los brazos a través de espacios abiertos. Este balanceo de rama en
rama mediante los brazos se llama braquiación.
Tres de los
hominoides -el Homo sapiens, el gibón y el siamang- rara vez se desplazan
a gatas. El gibón y el siamang son ante todo braquiadores que se balancean de
rama en rama con las patas encogidas contra sus cuerpos, propulsados a través de
graciosas trayectorias gracias a sus brazos, extraordinariamente largos y
fuertes.
Aunque el
chimpancé, el gorila y el orangután también tienen brazos largos, los individuos
adultos son demasiado grandes y pesados para braquear con energía. Sin embargo,
sacan partido de sus largos brazos cuando practican la alimentación en
suspensión:: se suspenden con la ayuda de los brazos y los pies prensiles,
estirándose para arrancar sabrosos bocados de ramas que no podrían aguantar su
peso. Además, los simios africanos han desarrollado formas especiales de andar
en el suelo, destacando, en este sentido, el chimpancé y el gorila, que pasan la
mayor parte de sus días sobre el suelo. En esto se parecen a los monos que viven
permanentemente en el suelo, como los babuinos. Pero mientras que los babuinos
mantienen su forma de andar cuadrúpeda caminando sobre las palmas de las manos,
los gorilas y los chimpancés andan sobre los nudillos:: sus largas
extremidades delanteras se unen en el codo formando una línea recta rígida, y su
peso hacia adelante descansa sobre los nudillos. Los orangutanes, que pasan
mucho más tiempo en los árboles, andan normalmente apoyándose sobre los diversos
lados de los puños durante sus raras visitas al suelo. (Tuttle, 1969; Napier,
1970). Los largos brazos móviles de todos los póngidos vivientes (simios)
sugieren que sus antepasados fueron poderosos braquiadores que practicaban la
alimentación en suspensión.
También es posible
que el Homo sapiens tuviera antepasados braquiadores que practicaban la
alimentación en suspensión, puesto que también tenemos brazos móviles bastante
largos en comparación con la longitud de nuestros troncos. En nuestro caso, sin
embargo, la capacidad de braquiación fue casi totalmente abandonada en favor del
bipedismo. Esto ha llevado al alargamiento de nuestras piernas hasta un
punto que no conoce parangón entre los hominoides (fig.
3.3).
Hay que añadir tal
vez que los hominoides son probablemente más inteligentes que los demás
primates, como sugieren los recientes experimentos con la enseñanza de formas de
comunicación a gorilas y chimpancés (véase cap. 23).
La familia de los
homínidos frente a la familia de los póngidos y los
hilobátidos
La superfamilia de
los hominoides comprende tres familias: (1) los Hominidae, todas las
variedades de homínidos de los que el Homo sapiens es el único
representante superviviente; (2) los póngidos, todas las variedades,
contemporáneas o extintas, de simios, salvo el gibón y el siamang, y (3) los
hilobátidos, el gibón y el siamang y sus antepasados
fósiles.
Desde un punto de
vista anatómico, las diferencias más llamativas entre los homínidos y los
póngidos están todas relacionadas con el desarrollo del bipedismo entre los
homínidos. Como veremos con más detalle en el siguiente capítulo, los homínidos
abandonaron la alimentación en suspensión y la braquiación en favor de una vida
que transcurría, en su mayor parte, en el suelo y en un hábitat relativamente
abierto o del tipo de la sabana. De este cambio básico del hábitat y modo de
andar surgieron una serie de adaptaciones anatómicas y conductuales que
separaron a los homínidos de los grandes simios. Para comprender quiénes somos
debemos empezar por el suelo. Al principio fue el pie.
1. El pie.-
La forma de andar bípeda fue posible gracias a una extensión hacia atrás del
hueso del talón y a una realineación del dedo gordo del pie. La fuerza de
elevación de los músculos de la pantorrilla levanta el hueso del talón. Después,
el apalancamiento contra el dedo gordo del pie transmite un impulso hacia
delante y hacia arriba. Los arcos que se extienden desde la parte delantera a la
trasera y de lado a lado mantienen elástica la acción. El dedo gordo del pie
humano, a diferencia del de los póngidos, se alinea con el resto de los dedos y
ha perdido prácticamente toda su oponibilidad. Mientras que el pie de los
póngidos puede ser utilizado para tocar y asir objetos, el pie de los humanos se
ha especializado en estar de pie, andar y correr (fig.
3.4).
2. Brazos y
manos.- La gran ventaja del bipedismo de los homínidos estriba en que deja
libres las manos y los brazos. El gorila, el chimpancé y el orangután dependen
de sus brazos para la braquiación o para andar en posición semierecta. Los
homínidos son los únicos animales que pueden recorrer cómodamente largas
distancias en el suelo mientras llevan objetos pesados en sus manos. Además, la
destreza manual de los homínidos es insuperable; en el gibón y en el orangután,
las necesidades de trepar y de braquiación han reducido el tamaño y destreza del
pulgar. El chimpancé y el gorila son bastante diestros, pero nuestro pulgar es
mayor, mucho más musculoso y más flexible. La longitud y fuerza del pulgar
humano nos permiten un asimiento extraordinariamente preciso, fuerte pero
delicado. Este asimiento, que es casi un rasgo tan distintivo de la humanidad
como el bipedismo y el tamaño del cerebro, ha ayudado a convertirnos en los
supremos artesanos del reino animal.
3. Las
extremidades inferiores.- En relación con la longitud del tronco, las
piernas humanas son las más largas entre los hominoides (fig. 3.3). La gran
pantorrilla de nuestras extremidades inferiores es distintiva; los grandes
simios carecen de músculos prominentes de la pantorrilla. Aún es más humana la
imponente musculatura glútea que, cuando no nos sentamos sobre ella, proporciona
gran parte de la fuerza para caminar cuesta arriba, enderezarse después de
agacharse, correr y saltar.
4. El cinturón
pélvico.- En los mamíferos cuadrúpedos, la pelvis presenta el contorno de un
estrecho tubo al que se fijan las extremidades traseras formando casi un ángulo
recto. Casi la mitad del peso de un animal que se desplaza a gatas se transmite
por la pelvis a las extremidades traseras. Entre los póngidos, las extremidades
traseras soportan un porcentaje mayor del peso total del cuerpo. La pelvis del
chimpancé, por ejemplo, muestra cierto aplanamiento y robustecimiento debido al
incremento de la función de sostener pesos. Pero en los homínidos, la pelvis
tiene forma de cuenca, y el centro de gravedad del cuerpo pasa directamente por
ella (fig. 3.5). La conformación de la pelvis humana en forma de cuenca se
completa con vértebras que se doblan hacia adentro y ligamentos en la base de la
columna vertebral que cierran la parte inferior de la cavidad pélvica. Una
importante función de la pelvis consiste en proporcionar acoplamientos a los
fuertes músculos que controlan las piernas. La forma de cuenca o anillo de la
pelvis humana con sus dos cías a modo de anchas hojas incrementa la fuerza
efectiva de toda la musculatura que interviene en la posición erecta. Los
músculos fijados a estas cías y a otras partes de la pelvis también proporcionan
gran parte de la fuerza para mover las extremidades
inferiores.
5. La columna
vertebral.- Para posibilitar la postura erecta, la columna vertebral humana
ha desarrollado una singular curva en la región lumbar (fig. 3.6). Aquí, la
columna se encorva hacia delante por encima del centro de la pelvis y, al
encontrarse con la pelvis, vuelve en sentido inverso para formar una hoz con el
mango arriba. Sin esta curva, el centro de gravedad del cuerpo se alteraría, y
la gente tendería a desplomarse hacia atrás. Aunque es capaz de soportar
setecientas libras o más, nuestra columna vertebral está sujeta a un
funcionamiento defectuoso. Las fuertes presiones sobre los discos cartilaginosos
entre las vértebras producen hernias, alineamientos defectuosos y “dolores de
espalda” específicamente humanos. En su extremo superior (la región cervical) la
columna vertebral humana se curva hacia delante, después hacia arriba y
ligeramente hacia atrás, y se articula con nuestro cráneo en un punto próximo a
su centro de gravedad. Las vértebras cervicales del hombre carecen de las largas
prolongaciones espinosas hacia atrás que sujetan los grandes músculos del cuello
del gorila (Harrison y Montagna, 1969).
6. El
cuello.- La cabeza gira en lo alto de la columna vertebral sobre un par de
protuberancias óseas situadas en la base de nuestros cráneos. Estas
protuberancias se llaman cóndilos occipitales (fig. 3.7). En los póngidos
la mayor parte del peso de la cabeza se desliza hacia adelante de los puntos
giratorios. Los fuertes músculos del cuello necesarios para la estabilidad
oscurecen totalmente el contorno esquelético de la región cervical del gorila.
Los homínidos modernos son diferentes; nuestros cóndilos occipitales están muy
próximos al centro de gravedad de la cabeza. Nuestra cabeza casi se balancea por
sí sola en lo alto de la curva cervical; por ello, sólo necesitamos en el cuello
unos músculos relativamente pequeños; tenemos un cuello distintivamente largo y
delgado.
7. El
cráneo.- La parte posterior del cráneo a la que se fijan los músculos del
cuello se llama el plano de la nuca (fig. 3.8). Entre los póngidos, este
área es muy grande y se eleva formando un ángulo abrupto con el resto de la
cabeza en la cresta de la nuca. En el Homo sapiens la cresta de la
nuca está ausente, el área del plano de la nuca se ha reducido mucho y su
posición se encuentra debajo, en vez de en la parte posterior, del cráneo. Esta
nueva disposición proporciona un contorno liso, esférico a la parte posterior
del cráneo humano. La redondez continúa en la región frontal y está claramente
relacionada con el hecho de que nuestro cerebro es el más grande y pesado de los
cerebros de los primates. Visto desde atrás, nuestro cráneo se distingue por sus
escarpadas paredes laterales. Su anchura máxima se alcanza encima, en lugar de
por debajo, de los oídos. La cabeza de un gorila es más imponente que la
nuestra, pero el espacio disponible en su interior es mucho más pequeño. Gran
parte de su cráneo se halla ocupado por gruesos huesos y prominentes crestas,
que sirven como acoplamiento para los músculos y como refuerzos estructurales.
Tales crestas, como veremos en el siguiente capítulo también se hallan en
algunos homínidos extintos.
8. La cara y el
maxilar superior.- Entre los póngidos, la cara continúa extendiéndose más
allá del plano de la frente. El corrimiento hacia adelante continúa en el
maxilar superior, lo que da lugar a una forma denominada prognatismo
(véase fig. 3.8). En cambio, el maxilar superior de los seres humanos actuales
es ortognato; se alinea verticalmente con la frente, directamente bajo
las cuencas de los ojos. En los gorilas, hay una gran barra sobre los ojos
denominada toro supraorbitario. Esta estructura protege la parte superior
de la cara de la enorme presión provocada por los imponentes maxilares y los
poderosos músculos masticadores del gorila. Con la excepción de ciertas especies
extintas, los homínidos tienen maxilares más pequeños, músculos masticadores
menos poderosos y un toro supraorbitario más reducido. La introducción de
alimentos cocinados que no tienen que ser masticados tan vigorosamente como los
crudos, puede ser el factor responsable del reducido tamaño de nuestros
maxilares.
9. Maxilares y
dientes.- Nuestro equipo masticador es uno de nuestros rasgos más
importantes y distintivos. Nos basamos en los fragmentos fosilizados de
maxilares e incluso de dientes sueltos para trazar la filogenia de los homínidos
y distinguir entre taxones de homínidos y póngidos. Los póngidos modernos tiene
una arcada dental en la que largas hileras en paralelo de molares y
premolares se unen por una curva de caninos e incisivos en forma de U. Por
contraposición, la arcada de los homínidos es parabólica o redondeada y está muy
comprimida para conformarse a su ortognatismo. Los incisivos y caninos de los
póngidos son grandes en comparación con sus molares e imponentes en comparación
con los incisivos y caninos de los homínidos; los incisivos y caninos de un
homínido son pequeños en comparación con sus molares (fig.
3.9).
Estas diferencias
implican adaptaciones alimentarias radicalmente diferentes. El imponente tamaño
de los dientes delanteros de los póngidos está probablemente relacionado con el
uso de los incisivos y caninos para cortar y desgarrar la cubierta exterior de
vegetales leñosos, como el bambú, y la cáscara dura de los frutos del bosque y
el apio silvestre. La estructura dental característica de los homínidos
(incisivos y caninos pequeños en relación con grandes molares) sugiere una dieta
diferente, basada en sustancias que los dientes delanteros transforman
fácilmente en trozos del tamaño de un bocado, pero que después deben ser
trituradas y molidas durante bastante tiempo antes de poder ser ingeridas. Tras
sus estudios sobre babuinos que comen hierbas y semillas, Clifford Jolly (1970)
ha desarrollado la teoría de que los rasgos distintivos de la dentición de los
homínidos eran adaptaciones a alimentos pequeños y duros como semillas de
gramíneas, tallos y raíces arenosas. Esta dieta exige la transformación de
grandes cantidades de productos pequeños y/o arenosos. Para subsistir, el animal
debe alimentarse con frecuencia, y los molares deben utilizarse casi
ininterrumpidamente, moliendo y triturando las semillas y tallos. La importancia
de los dientes para moler y triturar en la adaptación de nuestros antepasados
viene sugerida por el modo flexible en que está encajado nuestro maxilar
inferior, lo que permite movimientos rotatorios de atrás hacia delante y de lado
a lado cuando masticamos.
Otro rasgo
evocador de la pauta de moler y triturar es el brote retardado de los molares en
los homínidos de tal forma que cuando se desgastan los molares delanteros, se
sustituyen por molares jóvenes en la parte de atrás. Un aspecto final de esta
pauta consiste en que los molares de lo homínidos son más altos que anchos o
largos. Este es otro rasgo que proporcionaría una ventaja selectiva al resistir
el desgaste producido por una acción prolongada de moler (Simons, 1968; Simons y
Ettel, 1970).
Otro rasgo
definitorio de la dentición de los homínidos consiste en que nuestros caninos
sólo sobresalen un poco o nada por encima del nivel de los dientes adyacentes.
Por contraposición, los caninos de los póngidos, en especial, los caninos
superiores, son tan grandes que necesitan espacios en la arcada opuesta para que
los maxilares cierren herméticamente. Estos caninos son especialmente visibles
entre los machos de los póngidos. Además de desgarrar tallos y frutos, se usan
para amenazar a los depredadores, y a las hembras y machos más jóvenes. Puesto
que no tenemos ni grandes caninos ni otros grandes dientes, nuestros maxilares
han perdido la capacidad defensiva u ofensiva a que sirven en muchos otros
animales (Sheets y Gavan, 1977).
La estructura
básica de la dentición de los homínidos no corrobora el estereotipo popular, de
que nuestros antepasados eran “simios matadores” sedientos de sangre. De hecho,
la verdad parecer ser justamente lo contrario (véase p. 76). Los seres humanos,
privados de caninos, provistos de uñas en los dedos de las manos y los pies en
lugar de garras, somos, aunque parezca extraño, criaturas anatómicamente
inofensivas. Desnudos, sin armas o conocimientos de judo o kárate, nos
resultaría prácticamente imposible matar a cualquier animal grande, incluidos
nuestros propios congéneres adultos. (Los puños, tan importantes en las peleas
de las películas norteamericanas, son demasiado frágiles para causar heridas
mortales, y los que pegan patadas descalzos se rompen los
dedos).
La sexualidad de
los homínidos
En todos los
primates, salvo en los seres humanos, la hembra sólo se muestra sexualmente
receptiva durante unos días antes y después de que el óvulo maduro pase del
ovario al útero. Este es el período en que se debe producir la fertilización
para que el óvulo quede implantado en la pared del útero. Con la maduración del
óvulo, la hembra de los primates muestra una receptividad sexual de acuerdo con
ritmos mensuales o estacionales. Mediante señales olfativas y visuales atrae al
macho a la copulación. En algunos primates, las hembras en celo muestran
hinchazones policromas en la región el ano y de la vagina. Por ejemplo, la
receptividad sexual en los chimpancés se exterioriza mediante una hinchazón de
color rosado brillante en la piel ano-genital, y durante este período se ha
llegado a observar hasta veinte machos copulando con una misma hembra (Van
Lawick-Goodall, 1965). Sin embargo, algunos chimpancés forman parejas de
consortes durante este tiempo.
Aunque el ciclo
menstrual de la hembra humana se parece en muchos aspectos al de los póngidos y
otros primates, no hay signos externos que indiquen el período de máxima
fertilidad. De hecho, normalmente las mujeres no se dan cuenta de su propia
ovulación. Como no hay signos claros del período fértil, la adaptación
reproductora de las hembras humanas depende de su receptividad sexual durante
todo el ciclo del estro. Las relaciones sexuales humanas no tiene por qué ser,
pues, esporádicas y discontinuas como en los animales que tienen estaciones o
períodos de celo, sino que pueden servir como base para la formación de vínculos
sexuales de larga duración. Al mismo tiempo, la debilidad de los ritmos
biológicos que rigen la sexualidad supone que las relaciones varón-hembra son
más fácilmente moldeables por convenciones culturales. Estos rasgos de la
sexualidad humana contribuyen a explicar el hecho de que los seres humanos sean
los únicos animales que combinan las dos siguientes formas de cooperación entre
los sexos:
1. Ambos sexos
traen con regularidad diferentes alimentos para su mutua distribución y consumen
en común las comidas resultantes (Isaac, 1978).
2. Ambos sexos
proporcionan en común comida y refugio a los recién nacidos y
jóvenes.
Lenguaje y
cultura
Muchos animales
poseen tradiciones aprendidas que se transmiten de generación en generación y
que constituyen una forma rudimentaria de cultura. Como veremos en el siguiente
capítulo, los chimpancés y otros primates fabrican y emplean útiles como
consecuencia de este aprendizaje. Sin embargo, sólo entre los homínidos la
cultura se ha convertido en una fuente primaria de conducta adaptativa, más
importante que la evolución biológica que implica cambios en las frecuencias
génicas. Seguramente, los homínidos más antiguos, con su capacidad para
sostenerse de pie y caminar erguidos y sus extremidades delanteras completamente
libres de la función de locomoción y sostén, fabricaban, transportaban y
empleaban con eficiencia un repertorio de útiles como medio principal de
subsistencia. Los monos, en cambio, sobreviven perfectamente sólo con el
inventario más simple de tales útiles. Los homínidos, antiguos y modernos,
probablemente han dependido siempre de alguna forma de cultura para su propia
existencia.
Estrechamente
ligada a la capacidad de adaptaciones culturales está la capacidad
exclusivamente humana del lenguaje y de sistemas de pensamiento dependientes del
lenguaje. Aunque otros primates usan complejos sistemas de señales para
facilitar la vida social, el lenguaje humano difiere cualitativamente de todos
los demás sistemas de comunicación animal. Los rasgos privativos del lenguaje
humano, que analizaremos en el capítulo 23, provienen indudablemente de
adaptaciones genéticas relacionadas con la creciente dependencia de los
homínidos primitivos de la cooperación social y de modos de subsistencia
culturalmente adquiridos. Las criaturas humanas nacen con un sistema de
circuitos neurales que hace que aprender a hablar sea algo tan natural para
ellas como aprender a andar. Estos circuitos a su vez representan el tipo de
“instalación” mental útil para una criatura que necesita almacenar y transmitir
gran cantidad de información no en los genes, sino en el
cerebro.
Resumen
El Homo
sapiens comparte algunos rasgos con todos los animales. Los animales con los
que compartimos más rasgos son los cordados, vertebrados, tetrápodos, mamíferos,
terios, euterios, primates, antropoides y hominoides. Los antepasados de cada
uno de estos taxones fueron también los nuestros. Nuestros parientes evolutivos
más cercanos son los demás miembros del orden de los primates, en especial los
miembros del suborden de los antropoides. Compartimos los siguientes rasgos con
otros primates: (1) manos prensibles; (2) piernas y brazos especializados en
diferentes funciones; (3) visión estereoscópica y de los colores; (4) una o dos
criaturas por parto; (5) embarazos prolongados y un largo período de dependencia
infantil; (6) intensa vida social, y (7) grandes cerebros en relación con el
tamaño del cuerpo.
Es probable que
todos estos rasgos representen respuestas evolutivas con valor de adaptación a
la vida arborícola en los bosques tropicales. El suborden de los antropoides
comprende monos, simios y seres humanos, todos los cuales descienden de un
antepasado primate común. Entre los simios, los póngidos -gorilas, chimpancés y
orangutanes- son los que más se parecen a los homínidos. Al igual que los
póngidos, los homínidos probablemente tuvieron un antepasado braquiador que se
alimentaba en suspensión, pero que después desarrolló otros modos especializados
de andar sobre el suelo. La mayor parte de los rasgos que distinguen a los
homínidos de los póngidos están funcionalmente relacionados con su peculiar
bipedismo, adoptado por los homínidos cuando abandonaron el hábitat boscoso para
trasladarse a un medio más abierto.
Del hecho de que
los homínidos tengan grandes molares y pequeños dientes delanteros cabe deducir
que, en un principio, su dieta se componía principalmente de semillas y otros
alimentos arenosos más que de carne o frutos selváticos. Las adaptaciones
distintivas de los homínidos asociadas al bipedismo y a la vida en un hábitat de
sabana son: (1) un pie con doble arco y dedo gordo no oponible y un hueso del
talón de gran tamaño; (2) manos y brazos especializados en asir con fuerza y
precisión y transportar objetos pesados; (3) grandes piernas con fuertes
músculos en la pantorrilla y las nalgas; (4) pelvis en forma de cuenca o anillo
para sostener el peso de la parte superior del cuerpo y sujetar los músculos de
las extremidades inferiores; (5) curva lumbar para mantener la postura erecta
del tronco y la cabeza; (6) pequeñas vértebras en el cuello debido a la ausencia
de grandes músculos; (7) un cráneo de superficie lisa y forma globular que se
balancea sobre el cuello; (8) cara y maxilares ortognatos relacionados con la
cabeza globular y los reducidos músculos masticadores y (9) caninos planos,
reducción de los dientes delanteros y énfasis en los molares especializados en
moler y triturar pequeños alimentos arenosos.
Los homínidos
también poseen un distintivo ciclo de estro en el que no hay signos externos de
ovulación, asociado a un estrechamiento de los vínculos sexuales y a una mayor
cooperación entre el varón y la hembra en la subsistencia y en el cuidado y
alimentación de los niños.
El rasgo más
característico de los homínidos, o al menos del Homo sapiens, es su
capacidad lingüística y cultural. En tanto que otros primates poseen tradiciones
aprendidas y, por consiguiente, culturas rudimentarias, en los homínidos la
cultura eclipsa a la herencia genética como fuente de cambios adaptativos. Esta
dependencia de la cultura está estrechamente relacionada con la singular
capacidad humana para el lenguaje, y ambas están relacionadas a su vez con la
destreza manual conseguida gracias al bipedismo, la sustitución de maxilares y
dientes por útiles y una cooperación social intensa y a largo plazo basada en
los vínculos sexuales.
Capítulo
4
Los Primeros
Homínidos
Este capítulo se
centra en los indicios fósiles de la evolución de los primeros homínidos. Los
fósiles son vestigios de aspecto pétreo formados por la sustitución de
huesos y tejidos por minerales y que, por tanto, preservan la forma de un
organismo hace tiempo extinto. Los fósiles de nuestros antepasados más antiguos
normalmente sólo se hallan en fragmentos. De ahí que se desboque la curiosidad
popular. ¿Quiénes fueron los primeros seres humanos? ¿Descendemos de feroces y
carnívoros “simios matadores” o de vegetarianos con suaves
modales?
El ritmo en que
aparecen nuevos descubrimientos relativos a estas cuestiones se acelera de año
en año. En el momento actual sólo se pueden extraer conclusiones provisionales,
y el estudiante debe estar preparado para afrontar interpretaciones
contrapuestas ofrecidas por diferentes expertos.
Un reloj
evolutivo
Los geólogos
dividen la historia de la Tierra en eras que, a su vez, se subdividen en
períodos y épocas. La vida comenzó, probablemente, hace unos tres o cuatro mil
millones de años, pero los primeros microorganismos no se fosilizaron y
desaparecieron sin dejar huellas que podamos descubrir en la actualidad. Hace
unos 600 millones de años aparecieron los primeros animales lo bastante grandes
y duros como para dejar abundantes restos fósiles. Como muestra la figura 4.1,
el filo de los cordados, el subfilo de los vertebrados y la superclase de los
tetrápodos estaban presentes en el período devónico, hace unos 300-400 millones
de años. Los mamíferos aparecieron durante la era mesozoica hace unos 200-150
millones de años. Hubo primates hacia finales del Mesozoico o principios del
Cenozoico, hace 70-60 millones de años. Durante el Oligoceno, en el lapso
comprendido entre hace 40 y hace 25 millones de años, empezaron a abundar los
antropoides. En la época siguiente, el Mioceno, los hominoides se habían
propagado extensamente. Los primeros homínidos inconfundibles no aparecieron
hasta el Plioceno. Probablemente hubo homínidos bípedos que vivían en el suelo y
empleaban útiles durante toda la época del Plioceno. El género Homo
apareció en la transición del Plioceno al Pleistoceno y nuestra propia especie,
el Homo sapiens, a finales del Pleistoceno. Si el reloj evolutivo desde
el origen de la vida hasta el presente se reduce a la escala de un año, los
seres humanos hacen aparición, aproximadamente, a las 8 p.m. de
Nochevieja.
Del hominoide al
homínido
Simios y monos
existieron ya en Africa durante el Oligoceno, hace 30 millones de años, y
posiblemente en el Eoceno en Birmania. Los conocimientos sobre los monos y
simios del Oligoceno se basan, sobre todo, en numerosos fósiles de la región del
Fayum, en el norte de Egipto. Un grupo de monos del Fayum presenta la fórmula
dental del Viejo Mundo
.
Los simios de la
región del Fayum pueden diferenciarse de los monos por su tamaño y por la
estructura de las cúspides de sus molares. Los molares de simios y homínidos
tiene cinco cúspides dispuestas en una estructura en forma de Y, mientras que
los monos tiene cuatro cúspides dispuestas en hileras paralelas. El fósil del
Fayum de estructura Y-5 más pronunciada se denomina Aegyptopithecus (fig.
4.2.). Con su cráneo de 4 pulgadas de largo y sus caninos salientes se parece a
un diminuto gorila. Otro fósil parecido a los simios, el Propliopithecus
(fig. 4.3), se asemeja al Aegyptopithecus, salvo que los caninos son más
pequeños. Cualquiera de estos géneros podría haber sido el primero de los
hominoides. Un tercer simio del Oligoceno, el Aeolopithecus (fig. 4.4),
muestra muchos rasgos parecidos a los del gibón y ha sido descartado por muchos
expertos como posible antepasado de los simios o de lo homínidos (Simons,
1968).
Durante el
Mioceno, los hominoides aparecen como forma frecuente en muchas partes
diferentes del Viejo Mundo. Se han diferenciado dos grandes grupos: los
dryopitecinos y los ramapitecinos (Pilbeam, 1978). Especímenes de dryopitecinos
(fig. 4.5), cuyo nombre significa “simio de los bosques”, han sido encontrados
en zonas de Africa oriental, Europa, Oriente Medio, URSS, India y China que
estuvieron cubiertas de extensos bosques. Aparecen por primera vez a finales del
Oligoceno. Los ramapitecinos no lo hacen hasta finales del Mioceno, y al haber
sido identificados por primera vez en la India, se les ha dado el nombre del
dios indio Rama. El más antiguo del grupo es el Ramapithecus de Kenia,
que vivió hace unos 14 millones de años (fig. 4.6). Pero al igual que los
dryopitecinos, los ramapitecinos formaban un grupo muy variado que sobrevivió
durante un período de tiempo que comprende varios millones de años. Oscilaban en
tamaño desde el pequeño Ramapithecus (de altura inferior a los 9
centímetros) hasta el Gigantopithecus, una variedad asiática cuyos
maxilares, dientes y cuerpo eran casi dos veces más grandes que los de un gorila
(fig. 4.7). Lo que los ramapitecinos tienen en común es que todos,
probablemente, estaban adaptados a una vida fuera de los bosques y a comer
alimentos vegetales duros y menos nutritivos que exigían mucha trituración y
molienda antes de poder ser deglutidos. Esto se puede deducir de la espesa capa
de esmalte de sus dientes, del estado de desgaste de los molares y del mayor
tamaño de éstos por comparación con los dientes delanteros. Como estos rasgos
también son distintivos de los homínidos (véase infra), es probable que
uno de los ramapitecinos fuera el antepasado de los homínidos y, posiblemente,
también de los póngidos. Durante cierto tiempo, el pequeño Ramapithecus
fue el candidato mejor colocado para este “honor”. Sin embargo, recientes
hallazgos han mostrado que el Ramapithecus tenía un maxilar con una forma
de V demasiado acusada como para ser considerado el antepasado de los primeros
homínidos, y así una vez más queda en el aire la pregunta de cuál de los
ramapitecinos dio lugar, si es que alguno lo hizo, a la línea que finalmente
condujo al Homo sapiens (cf. Leakey y Lewin, 1978: 32; Pilbeam, 1978;
Zilman y Lowenstein, 1979).
Los homínidos del
Plio-Pleistoceno
Los candidatos más
plausibles para el puesto de primer homínido definido son los fósiles hallados
en Laetolil, Tanzania (M. Leakey y otros, 1976) y Hadar, Etiopía, entre 1972 y
1977. Estas colecciones comprenden los restos de un esqueleto llamado “Lucy”
(fig. 4.8), completo en un 40 por 100, y partes de 35 individuos distintos. La
antigüedad que se les calcula oscila entre 2,9 y 3,8 millones de años. En
opinión de Don Johanson y Tim White (1979), estos fósiles representan una única
especie de homínidos para la que han propuesto el nombre de Australopithecus
afarensis (por la región de Afar, en Etiopía, en la que están ubicados los
yacimientos de Hadar). Según Johanson y White, el Australopithecus
afarensis fue el antepasado de dos líneas diferentes de homínidos. Una de
estas líneas condujo al primer miembro del género Homo, a saber, el
Homo habilis (véase infra). La otra desembocó en las criaturas
extintas llamadas Australopithecus africanus y Australopithecus
robustus. Dentro de la línea que condujo al Homo habilis (y,
finalmente, al Homo sapiens), se incrementó la capacidad del cerebro, los
dientes y maxilares permanecieron pequeños y se adaptaron a una dieta omnívora,
y la constitución física continuó siendo delgada. En cambio, dentro de la línea
que condujo a A. africanus y A. robustus, la capacidad del cerebro
permaneció estacionaria, los dientes y maxilares se volvieron más grandes y
progresivamente más adaptados para masticar materias vegetales toscas, el cráneo
desarrolló crestas y protuberancias como las del gorila, y la constitución
física se volvió imponente. La separación de la línea lateral extinta,
Australopithecus, se produjo entre hace 3 y 2,5 millones de años y la
transición del A. africanus al A. robustus hace unos 2 millones de
años. La extinción de esta línea se consumó hace aproximadamente un millón de
años.
Sin embargo, el
escenario evolutivo de Johanson y White es discutible. La principal
interpretación alternativa de los datos fósiles para el período comprendido
entre hace 4 y 1 millón de años es la defendida por Richard Leakey. Según
Leakey, los restos clasificados por Johanson y White como Australopithecus
afarensis no pertenecen todos al mismo taxón. Leakey sostiene que al menos
dos y probablemente tres líneas de homínidos existían ya hace 3 ó 4 millones de
años: la línea Homo representada por la especie Homo habilis y la
línea del Australopithecus, posiblemente dividida ya en dos especies,
A. robustus y A. africanus. Leakey considera que las tres líneas
coexistieron durante varios millones de años (Walker y Leakey, 1978). Examinemos
más de cerca el “reparto de papeles” en este antiguo
drama.
Los
australopitecinos
Raymond Dart
descubrió el primer espécimen de Australopithecus en Taung, Sudáfrica, en
1924 (fig. 4.9). Fue él quien lo bautizó con el nombre genérico de
Australopithecus, que significa “simio del sur”. Desde entonces, se han
encontrado cientos de dientes y miles de fragmentos de cráneos, maxilares,
huesos de piernas y pies, pelvis y otras partes del cuerpo atribuidos a los
australopitecinos. A pesar de su nombre, no se trataba de simios. Eran
primitivos homínidos bípedos, ni simios ni humanos.
Hasta hace poco se
creía que la postura bípeda de los australopitecinos era incompleta y la mayoría
de los libros de texto afirmaban que “podían caminar con los pies, pero eran
torpes caminantes bípedos”. Sin embargo, los análisis de la articulación de la
cadera han mostrado que los australopitecinos estaban bien adaptados al
bipedismo. Además se han descubierto en la actualidad huellas reales de
homínidos bípedos (fig. 4.10). Puede que el desarrollo de la salida pélvica (el
canal del nacimiento) en las modernas hembras humanas haya reducido la
eficiencia de la actual articulación de la cadera. A este respecto, los modernos
machos humanos con aberturas pélvicas más pequeñas y caderas más estrechas que
las hembras se parecen más a los australopitecinos que las modernas hembras
humanas (Lovejoy, 1974; Lovejoy, Heiple y Burstein, 1973). Con todo, otras
autoridades insisten en que la postura de los australopitecinos difería de la de
los humanos (Jenkins, 1972). De todas formas, todos los australopitecinos
poseían los maxilares y dientes característicos de los homínidos. Su arcada
dental era redondeada; sus pequeños caninos sobresalían poco o nada; sus
incisivos eran relativamente pequeños en comparación con sus premolares y
molares. Por otra parte, el volumen de sus cajas craneanas es inferior a la
capacidad humana. Sin embargo, el intento de identificar diferentes taxones de
australopitecinos continúa bajo el signo de la controversia (Wolpoff, 1974b).
Pronto se puso de manifiesto que algunos de los australopitecinos eran más
“robustos” -más grandes y pesados- y otros más “gráciles” -más pequeños y
ligeros-. Los robustos tenían imponentes maxilares y enormes dientes molares,
gruesas crestas superciliares, así como rebordes y crestas óseos destacables a
lo largo de la parte superior y las paredes laterales de sus cráneos a los que
se fijaban los grandes músculos masticadores; en la variedad grácil los dientes
y maxilares eran más reducidos, y las crestas más pequeñas o inexistentes (fig.
4.11). El volumen craneano medio de estos últimos era de 442 cm3,
mientras que la media de los robustos era de 517 cm3 (Holloway,
1973). (El volumen craneano del moderno gorila oscila entre 420 y 752
cm3, y el de los humanos de nuestros días entre 1.000 y 2.000
cm3). Probablemente algunos de los gráciles apenas pesaban 45 libras,
en tanto que el peso de ciertos especímenes robustos tal vez rebasaba las 150
(Robinson, 1973). Según Henry McHenry (1974), la altura media de los gráciles de
Africa del Sur era de 4 pies 9 pulgadas, la de los robustos de Africa del sur, 5
pies y la de los robustos de Africa Oriental, 5 pies 4
pulgadas.
Es probable que
estas diferencias indiquen la presencia de dos especies, que han sido
denominadas Australopithecus africanus (los gráciles) y
Australopithecus robustus . (Algunas autoridades distinguen, además,
distintos tipos de robustus y emplea la
designación Australopithecus boisei para los del Africa oriental,
reservando el término de robustus para las formas
meridionales).
Hay indicios de
que los robustos y los gráciles tal vez vivieran en estrecha proximidad durante
el período comprendido entre hace 3 y 2 millones de años al menos en una
localidad -a saber, East Lake Turkana, Kenia (antes Lago Rudolph)- y de que
coexistieron en la misma región en otro lugar (Howell y Coppens, 1976). Sin
embargo, con el descubrimiento de los fósiles de Laetolil y Hadar
-Australopithecus afarenses- la teoría de que la forma grácil fue el
antepasado de la robusta, está cobrando creciente aceptación. “Lucy” (fig. 4.8)
sólo mide unos 3 pies de alto y su dentición y otros rasgos se asemejan mucho al
A. africanus. Con arreglo a este punto de vista, el A. africanus
fue a su vez el antepasado del A. robustus, y estas dos especies no
se solaparon durante un período de tiempo considerable. Su aparente coexistencia
durante el período comprendido entre hace 3 y 2 millones de años se explica como
una indicación del tipo de variabilidad que cabe esperar de un linaje que
evoluciona con gran rapidez.
Indudablemente, la
extinción de la línea de los australopitecinos hace aproximadamente un millón de
años estuvo relacionada, de una forma u otra, con el mayor éxito del género
Homo. El australopithecus rubustus, probablemente, no era mucho
más inteligente que los modernos chimpancés o gorilas. Su hábitat en las sabanas
y llanuras coincidía con el de los primeros miembros del género Homo,
cuya inteligencia y modo cultural de adaptación compensaban su constitución
física menos imponente. Cuando creció la población de los descendientes del
Homo habilis y se diversificó su gama de actividades, la línea de
homínidos con pequeños cerebros llegó a su fin.
Homo
habilis
Varias décadas
después del descubrimiento original de Dart en Taung, la mayor parte de los
expertos habían formado opinión de que los australopitecinos, en especial la
variedad grácil, eran los antepasados del Homo sapiens. Con su andar
bípedo, dentición prácticamente humana y cerebro del tamaño del de los simios,
el Australopithecus africanus cumplió maravillosamente los requisitos de
un “eslabón perdido” entre simios y seres humanos. Pero el veterano cazador de
fósiles Louis Leakey se opuso fuertemente a este punto de vista, arguyendo que
no había transcurrido tiempo suficiente entre los australopitecinos más
recientes y la especie Homo más antigua que se conoce (es decir, homo
erectus; véase capítulo 5) para que los primeros fueran antepasados de la
segunda. En 1961, Leakey descubrió varios fragmentos craneanos en el estrato I
en el fondo del desfiladero de Olduvai, en el norte de Tanzania que según él
pertenecían a un homínido distinto y más avanzado que cualquier
australopitecino. Finalmente, bautizó a este individuo (espécimen OH 7, o sea,
Homínido 7 de Olduvai) con el nombre de Homo habilis (fig. 4.12). Como la
antigüedad del estrato I de Olduvai ha sido calculada por el método de
desintegración del potasio-argón (véase el cuadro de la p. 69) en 1,75 millones
de años, esto significaba que ni el australopithecus africanus ni el
robustus podían considerarse antepasados del Homo, puesto que
ellos y el Homo habilis eran contemporáneos. Esta afirmación en favor de
una tercera línea se consolidó cuando Richard Leakey (hijo de Mary y Louis)
descubrió los restos de un cráneo notablemente avanzado en Turkana oriental,
Kenia, conocido en la actualidad por su número de catálogo: KNM 1470 (Museo
Nacional de Kenia 1470). Este cráneo tiene o 1,6-1,9 ó 2,5 millones de
antigüedad, pero su volumen (alrededor de 775 cm3) es
considerablemente mayor que el de cualquier australopitecino (fig.
4.13).
Sin embargo, el
descubrimiento del grupo de Hadar y Laetolil ha puesto una vez más en tela de
juicio la creencia de la familia Leakey de que una línea diferente de homínidos,
distinta de la de los australopitecinos, se remonta a la época del
Plio-Pleistoceno. Con todo, no cabe extraer ninguna conclusión segura respecto a
qué punto de vista es correcto. Richard Leakey todavía espera encontrar datos
que avalen la existencia de una línea diferente de homínidos que desemboca en el
Homo habilis hace 5 millones de años. Y dado el sorprendente éxito de la
familia Leakey como cazadores de fósiles, los puntos de vista de Richard Leakey
todavía pueden triunfar.
Los útiles y los
homínidos del Plio-Pleistoceno
Las pruebas de la
existencia de 2 ó 3 líneas diferentes de homínidos que vivieron en la misma
región general durante más de 2 millones de años han desbaratado las
concepciones tradicionales sobre las fuerzas responsables de la evolución de los
seres humanos. Durante algún tiempo, tras el descubrimiento de los primeros
australopitecinos, estas fuerzas parecían evidentes. Se pensaba que los
homínidos más antiguos eran animales bípedos, de cerebro pequeño, que habían
abandonado la seguridad del bosque para forrajear, recoger desechos y cazar en
las praderas y sabanas. Estos animales relativamente menudos, con sus caninos
visiblemente pequeños, se habían adaptado a su hábitat mediante útiles y armas
fabricadas. Dart, el primero que descubrió los australopitecinos, creía que
fabricaban muchas clases de instrumentos a partir de huesos, astas y dientes.
Tras el descubrimiento de útiles líticos muy antiguos y simples (más de un
millón de años de antigüedad) en Olduvai, en Argelia y en yacimientos de Africa
oriental y Sudáfrica la posibilidad de que los australopitecinos fabricaran
útiles pareció ganar terreno. Sin embargo, los restos fósiles de los
australopitecinos y los artefactos de piedra nunca aparecieron juntos en un
yacimiento concreto. Y los útiles de hueso, asta y dientes de Dart pronto fueron
tachados por muchas autoridades de restos de alimentos consumidos por carnívoros
en vez de útiles fabricados por homínidos (Brain, 1978).
Finalmente, en
1959, Louis Leakey descubrió un cráneo de australopitecino robusto en el estrato
II de Olduvai, que estaba rodeado de una variedad de choppers (figs. 4.14
y 4.15), raederas, percutores y otros útiles líticos. Esto podría haber
demostrado de una vez para siempre que los australopitecinos eran los
fabricantes de los útiles más antiguos si no fuera por el hecho de que también
descubrió, simultáneamente, los restos del primer Homo habilis 6 pulgadas
por debajo del espécimen robustus (y por tanto más antiguo que éste). De
esto dedujo que el Homo habilis había fabricado los útiles y los había
usado para capturar y devorar a los australopitecinos. Sin embargo, pronto
descubrieron en Turkana Oriental y Omo, Etiopía, útiles de piedra cuya
antigüedad se remontaba a 2 millones de años y que, por ende, eran muy
anteriores a los de Olduvai. Como estos útiles eran un millón de años más
antiguos que los Homo habilis de Olduvai, era bastante lógico que se les
atribuyese a los australopitecinos, cuyos restos también fueron hallados en
Turkana y Omo en estratos geológicos de una antigüedad comparable o mayor. Pero,
una vez más, con el hallazgo de los restos del nuevo Homo afarensis u
Homo habilis en Hadar y Laetolil, el status de los australopitecinos como
fabricantes y usuarios de útiles ha vuelto a quedar en
entredicho.
La opinión de
Richard Leakey es que la fabricación y el empleo de útiles fueron relativamente
insignificantes para los australopitecinos, pero importantes para el Homo
habilis. Richard Leakey ha sugerido, además, que el Homo habilis
practicaba una “economía mixta” en la que las hembras recolectaban los alimentos
vegetales y los machos cazaban y recogían desechos, reuniendo ambo sexos su
botín diario en un campamento base. En una economía de esta naturaleza los
bastones de cavar y los recipientes habrían revestido mayor importancia que los
útiles líticos. (Desgraciadamente, sólo los útiles líticos han sobrevivido a los
estragos del tiempo). Esta teoría confiere al Homo habilis un estilo de
vida radicalmente distinto del de los australopitecinos. Sin embargo, ahonda el
misterio que rodea al desarrollo del bipedismo en los homínidos. Si éste no fue
seleccionado por sus ventajas adaptativas respecto al uso de útiles y a las
capacidades de transporte de la mano, ¿por qué surgió?
Uso de útiles
entre monos y simios
contemporáneos
Los datos
paleontológicos y arqueológicos no demuestran de forma concluyente que los
homínidos más antiguos usaran útiles. Pero estudios de animales actuales
respaldan la conclusión de que tanto los australopitecinos como el Homo
afarensis (antes llamado Australoafarensis) u Homo habilis
fabricaron y usaron útiles.
Un útil es
un objeto, no una parte del cuerpo del usuario, que éste sujeta o transporta
durante o justamente antes de su uso, y que se emplea para alterar la forma o
localización de un segundo objeto con el que carecía de conexión previa (cf.
Beck, 1973). Con arreglo a esta definición, cuando una gaviota abre una concha
de almeja dejándola caer sobre una roca, esta última no sería un útil. Pero
cuando un buitre deja caer una piedra sobre un huevo, la piedra, que ha sido
transportada, sí lo es. Análogamente, un chimpancé que golpea un fruto contra
una piedra no está empleando un útil; pero el que golpea una piedra contra el
fruto sí lo está haciendo. Muchos animales son capaces de arrastrar o levantar
objetos enganchados a enredaderas o cuerdas. Para que estas actividades
constituyan uso de útiles, el propio animal debe crear la conexión entre la
enredadera o la cuerda y el objeto (atándolo, envolviéndolo o
colgándolo).
Los enfoques
experimentales de la conducta muestran que la mayor parte de los mamíferos y las
aves son lo bastante “inteligentes” como para aprender a fabricar y emplear
útiles sencillos en condiciones de laboratorio. En condiciones naturales de
libertad, la capacidad de hacer y usar útiles se expresa con menos frecuencia
debido a que la mayor parte de los organismos pueden arreglárselas con gran
eficiencia sin tener que recurrir a ayudas artificiales. La selección natural
les ha adaptado a su hábitat particular dotándoles de partes somáticas tales
como hocicos, garras, dientes, pezuñas y colmillos. Pero la selección natural ha
favorecido en ocasiones el uso de útiles como modo normal de existencia, incluso
entre los insectos. Por ejemplo, la avispa Ammophilia urnaria martillea
las paredes de su madriguera con un guijarro que sujeta con sus mandíbulas.
Diversas especies de aves manifiestan, al parecer, una predisposición a servirse
de útiles como complemento de sus picos. Por ejemplo, los pinzones de las
Galápagos cortan pequeñas ramas, que utilizan para desalojar a ciertos insectos
de agujeros y hendeduras inaccesibles. Jane Van Lawick-Goodall (1968) ha
observado cómo los buitres egipcios rompían huevos de avestruz por el sistema de
arrojar sobre ellos piedras que transportaban con sus picos. El
Ptilonorhynchus violaceus (pájaro glorieta) pinta el interior de su nido
con la ayuda de una bolita de corteza sujeta entre las puntas de su pico. El
empleo ocasional de útiles entre los mamíferos también está documentado: los
elefantes rascan su lomo con ramas que sujetan con la trompa; las nutrias
marinas parten conchas de moluscos a fuerza de golpearlas contra piedras
colocadas sobre su tórax. Es muy probable que todas las actividades que entrañan
uso de útiles entre aves y mamíferos dependan del aprendizaje y la
socialización. Los pinzones criados en aislamiento, por ejemplo, no adquieren la
técnica de usar ramitas (Pronko, 1969; Fellers y Fellers,
1976).
Aunque los
primates son lo suficientemente inteligentes como para fabricar y emplear
útiles, su anatomía y modo de existencia normal no les inducen a desarrollar
extensos repertorios de uso de útiles. Entre los monos y simios la participación
de la mano en el uso de útiles se ve inhibida por la importancia de las
extremidades delanteras en la locomoción. A esto se debe, probablemente, que la
conducta más frecuente de uso de útiles entre muchas especies diferente de monos
y simios consista en repeler a los intrusos con una andanada de nueces, piñas,
ramas, frutos, heces o piedras. Arrojar tales objetos sólo requiere una pérdida
momentánea de la capacidad de correr o trepar si amenaza el
peligro.
El chimpancé es el
usuario de útiles más consumado entre los primates que viven en libertad. Jane
Van Lawick-Goodall ha estudiado durante un largo período de tiempo la conducta
de una población de chimpancés que vivían en libertad en el Parque Nacional de
Gombe, Tanzania. Uno de sus descubrimientos más notables fue que los chimpancés
“pescaban” hormigas y termitas. La captura de termitas implica, en primer lugar,
cortar una ramita o una enredadera, podarle las hojas o ramas laterales, y
después localizar un termitero idóneo. Los termiteros son duros como el cemento
e impenetrables, salvo por algunas entradas de la galería, sólo ligeramente
tapadas. El chimpancé rasca la delgada cubierta e introduce la rama. Las
termitas muerden el extremo y el chimpancé la extrae, lamiendo las termitas que
se han quedado agarradas a ella. Especialmente impresionante es el hecho de que
los chimpancés primero preparen la rama y después la lleven en sus bocas de
termitero en termitero mientras buscan una entrada idónea a la galería. La
captura de hormigas constituye una variación interesante sobre este tema. Los
chimpancés de Gombe pescan una especie de hormiga conductora nómada agresiva
capaz de infligir una mordedura dolorosa. Tras dar con el hormiguero subterráneo
temporal de estas hormigas, los chimpancés fabrican un útil con una ramita verde
que introducen por la entrada del hormiguero. Cientos de feroces hormigas trepan
por ella para repeler al invasor:
El chimpancé
observa su progreso, y cuando las hormigas casi han alcanzado su mano, el útil
es rápidamente retirado. En una fracción de segundo, la mano opuesta lo recorre
con rapidez... cogiendo a las hormigas en una masa revuelta entre el pulgar y el
índice. Después las introduce en la boca, que las espera ya abierta, y las
mastica ansiosamente (McGrew, 1977; 278).
También observó
que los chimpancés confeccionaban “esponjas” para absorber agua de un agujero
inaccesible en un árbol. Arrancaban un puñado de hojas y las introducían en su
boca, masticándolas brevemente. Después colocaban la masa de hojas en el agua,
la dejaban empaparse, llevaban las hojas a sus bocas y chupaban el agua.
Empleaban una esponja similar para lavar su piel, eliminar sustancias pegajosas
y limpiar el trasero de las crías. Asimismo, los chimpancés de Gombe utilizaban
palos a modo de palancas y útiles de cavar para abrir hormigueros arbóreos y
ensanchar la entrada de colmenas de abejas subterráneas.
Otros observadores
han presenciado en otras partes cómo los chimpancés en sus hábitats nativos
muelen o martillean frutos de piel dura, semillas y nueces con palos y piedras.
En el bosque Budongo, en Uganda, un chimpancé fue observado utilizando una hoja
sobre una ramita como espantamoscas (Sugiyama, 1969).
Los chimpancés
parecen estar más avanzados que otros primates en lo que al uso de armas y
proyectiles se refiere. Arrojan piedras, heces y palos con notable precisión. En
condiciones semicontroladas, se les ha observado manejar largos palos con
puntería mortífera. Un investigador (Kortlandt, 1967) preparó un leopardo
disecado cuya cabeza y cola podían moverse mecánicamente. Colocó al leopardo en
un campo abierto habitado por chimpancés, y cuando éstos aparecieron, accionó
las partes móviles del leopardo. Los chimpancés atacaron al leopardo con gruesos
palos, lo hicieron trizas y arrastraron los restos hacia los
matorrales.
Se sabe desde hace
tiempo que los chimpancés en zoos y laboratorios pronto desarrollan pautas de
conducta complejas que comprenden el uso de útiles. Si se les proporciona una
caja a la que puedan subirse, palos que empalman unos con otros y bananas fuera
de su alcance, rápidamente aprenden a empujar la caja hasta colocarla bajo las
bananas, ensamblan los palos, se suben a la caja y derriban las bananas.
Asimismo, los chimpancés cautivos emplean espontáneamente palos para abrir cajas
y puertas cerradas y romper la red sobre sus jaulas. Belle, una hembra de la
Delta Regional Primate Station, solía limpiar los dientes de su compañero con un
objeto parecido a un lápiz fabricado con una ramita (McGrew y Tutin,
1973).
metodos
de datacion de fosiles
Carbono 14
(C14).- Cierto
porcentaje del carbono en el cuerpo de todo organismo se compone del isótopo
C14. Este isótopo se desintegra a una velocidad constante en un
isótopo de nitrógeno. Pero la razón entre el C14 y el C12
se mantiene constante mientras el organismo renueva sus provisiones de C14
al comer y respirar. Sin embargo, cuando muere, la razón entre el
C14 y el C12 empieza a descender a una velocidad
constante, concretamente se reduce a la mitad cada 5.730 años. Conociendo la
razón entre el C14 y el C12, se puede calcular el año en
que murió el organismo. Este método no es fiable más allá de 70.000
años.
Potasio-argón
(K10, AR40).- Durante las erupciones volcánicas se
deposita una capa de ceniza que contiene el isótopo de potasio,
K40. Este isótopo
se desintegra en el isótopo de argón, AR40, reduciéndose a la mitad
cada 1.310 millones de años. A los fósiles hallados por debajo o por encima de
las capas fechadas de ceniza volcánica se les puede asignar, pues, fechas
superiores o inferiores. Este método es fiable hasta varios millones de años,
pero los fósiles no siempre están convenientemente intercalados entre capas de
cenizas volcánicas (Fleming, 1977).
Dotación de
huellas de fisión.- El isótopo más
abundante de Uranio, U238, deja huellas microscópicas cuando
espontáneamente se fisiona en sustancias vítreas asociadas a la actividad
volcánica. Cuanto más antiguo es el espécimen, mayor el número de huellas. Como
el ritmo de fisión es constante, todo lo que hay que conocer es la cantidad de
U238 que existía originalmente en el espécimen. Esta se determina
mediante técnicas de laboratorio que implican un bombardeo de neutrones. Según
la riqueza en U238 del espécimen, este método puede proporcionar
fechas exactas que oscilan entre varios cientos de años y 3.000 millones de años
(Macdougall,1976).
Dotación
geomagnética.- Durante la
historia de la Tierra, los polos magnéticos han alterado su posición de vez en
cuando. Las fechas de estos “acontecimientos magnéticos” han sido calculadas por
varios métodos de desintegración de isótopos. Los minerales en estratos
sedimentarios responden a campos magnéticos y apuntan a la posición de los polos
magnéticos cuando se depositaron y solidificaron. Así contienen un registro de
los acontecimientos magnéticos datados que ocurrieron durante su
formación.
También se pueden
utilizar otros métodos de datación y se están incorporando otros nuevos todos
los años.
Los tipos de
conducta de uso de útiles que manifiestan los primates cautivos fuera de su
hábitat nativo son quizá todavía más significativos que los que muestran
normalmente en su entorno natural. Para que el uso de útiles se convierta en
parte integral del repertorio de conducta de un animal, debe contribuir a la
solución de problemas cotidianos que el animal no puede resolver con la misma
eficiencia si recurre a las partes de su propio cuerpo. La facilidad con que los
chimpancés y otros primates amplían su repertorio de uso de útiles fuera de su
hábitat normal es, así, sumamente significativa para evaluar el potencial para
el uso de útiles entre los homínidos del Plio-Pleistoceno. Es probable que no
fuera necesaria una reorganización radical del cerebro o un crecimiento rápido
de la inteligencia para que los homínidos ampliasen su conducta de uso de
útiles. Los australopitecinos no necesitaban ser “más inteligentes” que el
chimpancé ordinario para emplear habitualmente palos y proyectiles para repeler
a los depredadores, piedras para aplastar huesos y rasgar pieles, y bastones
para arrancar raíces y tubérculos.
La cultura
infrahumana y el problema de las
múltiples
especies
La gran novedad
evolutiva que representa la cultura consiste en que las “capacidades y hábitos”
de los animales portadores de cultura se adquieren por herencia social y no por
el proceso más antiguo de la herencia biológica (véase p. 123). Por “herencia
social” se entiende la conformación de la conducta de un animal social de
acuerdo con la información almacenada en los cerebros de los demás miembros de
su sociedad. Tal información no se almacena en los genes del organismo. (Sin
embargo, hay que subrayar que las respuestas culturales que se dan en la
realidad siempre dependen, en parte, de capacidades y predisposiciones
genéticamente predeterminadas).
No parece que haya
ninguna específica información genética responsable de la captura de termitas y
hormigas entre los chimpancés. Para que se produzca esta conducta, las
capacidades hereditarias de aprendizaje, manipulación de objetos y alimentación
omnívora deben estar presentes en las crías de los chimpancés. Pero estas
capacidades y predisposiciones biológicas de carácter general no pueden explicar
la captura de termitas y hormigas. Si sólo disponemos de grupos de crías de
chimpancés, ramitas y termiteros, es harto improbable que ésta ocurra. El
ingrediente ausente es la información sobre captura de termitas y hormigas
almacenada en los cerebros de los chimpancés adultos. Esta información es
transmitida a las crías por sus madres. Entre los chimpancés de Gombe Stream,
las crías sólo empiezan a capturar termitas cuando tienen de dieciocho a veinte
meses. Al principio su conducta es torpe e ineficaz y sólo adquieren destreza
cuando tienen, aproximadamente, tres años. Van Lawick-Goodall presenció muchos
casos de criaturas que observaban con atención a los adultos que capturaban
termitas. A menudo, los principiantes recogían los palos abandonados por los
adultos e intentaban hacerlo por sí solos. La captura de hormigas, con el riesgo
de mordeduras, exige un tiempo de aprendizaje más largo. El chimpancé diestro
más joven tenía ya cerca de cuatro años (McGrew, 1977; 282). La conclusión de
que la captura de hormigas es un rasgo cultural se ve corroborada por el hecho
de que los chimpancés de otros lugares no explotan a las hormigas conductoras,
pese a que la especie se halla muy extendida por todo el continente africano. Al
mismo tiempo, otros grupos de chimpancés explotan otras especies de hormigas y
en formas que difieren de la tradición de Gombe. Así, los chimpancés de las
montañas Mahali, 170 km al sur de Gombe, introducen ramitas y corteza en los
hormigueros de hormigas arborícolas que los chimpancés de Gombe ignoran
(Nishida, 1973).
Los estudios más
extensos sobre la cultura infrahumana se han llevado a cabo con macacos
japoneses. Los primatólogos del Instituto de Investigación de Primates de la
Universidad de Kyoto han descubierto entre las manadas locales de monos una gran
variedad de costumbres e instituciones basadas en el aprendizaje social. Por
ejemplo, los machos de algunas manadas se turnan en el cuidado de las crías
mientras sus madres comen. Esta vigilancia de las crías es característica sólo
de las manadas en Takasaki-yama y Takahashi. También se han observado otras
diferencias culturales. Cuando los monos de Takasaki-yama comen el fruto del
árbol muku, o bien tiran el duro hueso de su interior, o bien lo tragan y
excretan en sus heces. Pero los monos de Arashi-yama rompen el hueso con sus
dientes y comen la pulpa del interior. Algunas manadas consumen marisco; otras,
no. También se han apreciado diferencias culturales en lo que se refiere a las
distancias características que los animales mantienen entre sí mientras comen y
en cuanto al orden de línea guardado por machos, hembras y jóvenes cuando las
manadas se desplazan por el bosque.
Los científicos
del Instituto de Investigación de Primates han podido observar el proceso real
por el que se difunden las innovaciones conductuales de un individuo a otro y
pasan a formar parte de la cultura de una manada de un modo independiente de la
transmisión genética. Con objeto de atraer a los monos más cerca de la orilla
para poderlos observar con mayor facilidad, se colocaron batatas en la playa. Un
día del año 1953, una hembra joven empezó a lavar la arena de las batatas,
sumergiéndolas en un pequeño arroyo que corría por la playa. Esta conducta de
lavado se difundió por todo el grupo y sustituyó gradualmente el hábito anterior
de frotar. Nueve años más tarde, del 80 al 90 por 100 de los animales lavaban
sus batatas, unos en el arroyo, otros en el mar. Cuando se diseminó trigo sobre
la playa, los monos de Koshima pasaron al principio momentos difíciles separando
los granos de la arena. Muy pronto, sin embargo, uno de ellos inventó un proceso
para separar la arena del trigo, y esta conducta fue adoptada por los demás. La
solución consistió en sumergir el trigo en el agua: el trigo flota y la arena
cae al fondo (Itani, 1961; Miyadi, 1967; Itani y Nishimura,
1973).
Dada la presencia
de culturas rudimentarias entre monos y simios contemporáneos, no hay razón para
negar que los australopitecinos bípedos poseyeran repertorios bastante amplios
de respuestas socialmente condicionadas, incluidos la confección y el uso de
útiles. Sin embargo, no hay razón alguna para suponer que todos los homínidos
del Plio-Pleistoceno dependían por igual del aprendizaje cultural. La
dependencia de diferentes combinaciones de tradiciones culturales y programación
instintiva para la fabricación de útiles y las relaciones sociales puede
explicar por qué varias especies de homínidos coexistieron durante el
Plio-Pleistoceno. Probablemente el Homo habilis dependió de la cultura
como medio de organizar su total existencia social más que los demás. La
dependencia cada vez mayor de la cultura implica una dependencia menor de la
programación genética.
Cooperación
sexual, reducción de caninos
y
cultura
Uno de los
aspectos más sorprendentes de la trayectoria evolutiva de los homínidos es por
qué los caninos perdieron prácticamente toda utilidad como armas o como
elementos en el display de amenaza. Una explicación de este fenómeno
postula una especie de atrofia de los dientes delanteros con la progresiva
dependencia de los homínidos que vivían en el suelo respecto de útiles y armas
artificiales. Ahora bien, ¿por qué tuvieron que perder los dientes delanteros su
utilidad como armas simplemente porque se podía disponer de armas culturales? Si
esgrimir un palo podía disuadir a los depredadores, esgrimir caninos de una
pulgada de largo aumentaría el efecto. Otra posibilidad consiste en que los
grandes caninos habrían entorpecido la acción rotatoria de triturar y moler de
los molares homínidos. Sin embargo, esta teoría también ha sido desacreditada
por estudios que muestran cómo los babuinos, que disponen de grandes caninos,
pueden masticar de un modo bastante eficaz con movimientos rotatorios (Jungers,
1978).
Puede que la
reducción del tamaño de los dientes delanteros en los homínidos estuviera
relacionada con una reducción general en la diferencia de estatura, peso y
fuerza entre machos y hembras. Los babuinos machos, por ejemplo, pesan el doble
que las hembras. Además, los primeros utilizan sus caninos tanto para intimidar
a las hembras y jóvenes y subordinar a los machos de su propio grupo como para
defender al grupo frente a los peligros externos.
Así pues, los
pequeños caninos de los homínidos del Plio-Pleistoceno tal vez forman parte de
un cambio fundamental en las relaciones sociales entre machos y hembras y entre
machos y jóvenes. La comparabili-dad de los dientes delanteros de hombres y
mujeres se integra en la tendencia general de los homínidos a no regirse por las
expresiones genéticamente controladas de dominio y subordinación que son
características de nuestros primos los póngidos. A su vez esto implica una
conducta de mayor cooperación entre machos y hembras homínidos, especialmente
por lo que se refiere a la alimentación en común de las crías y jóvenes. Como se
indicó en el capítulo 3, los seres humanos son los únicos primates cuyos machos
gastan regularmente una parte significativa de su energía en obtener alimentos
que son consumidos por hembras y jóvenes. Los chimpancés son los que más se
parecen a nosotros. Como relata Van Lawick-Goodall, los chimpancés se piden
frecuentemente alimento unos a otros. Pero el resultado es
incierto:
Un individuo que
pide puede estirarse hasta tocar el alimento o los labios de su poseedor, o
puede alargar sus manos hacia él (con la palma hacia arriba), emitiendo a veces
pequeños gemidos... La respuesta a estos gestos variaba según los individuos
afectados y la cantidad de alimento. A menudo, el poseedor apartaba bruscamente
el alimento del mendigo o le amenazaba... Casi siempre que los chimpancés
extendían sus manos hasta la boca del poseedor, este último acababa echando un
trozo de comida semimasticada... (1972; 1979)
La práctica humana
de compartir los alimentos tiene evidentes ventajas adaptativas para la
supervivencia del grupo en épocas de escasez crítica. Las hembras humanas
continúan alimentando a sus hijos mucho tiempo después de haber cesado la
lactancia. Y en vez de monopolizar los recursos disponibles, los varones
continúan aprovisionando a las hembras y jóvenes de los que depende la
continuidad del grupo. ¿Por qué, cabe preguntarse, ha de ser este sistema tan
raro entre los primates? Parte de la respuesta estriba en que la vida social de
la mayoría de las especies de primates se halla regulada por complejas
jerarquías de dominio, basadas a su vez en expresiones genéticamente
determinadas de dominio y subordinación. Esas jerarquías mantienen el nivel de
violencia intragrupal bajo control y facilitan tanto la pauta de forrajear en
común como la defensa del grupo, pero son incompatibles con la práctica de
compartir y la cooperación en el aprovisionamiento, sobre todo cuando escasea el
alimento. Aunque todo grupo humano posee pautas de dominio y subordinación, las
jerarquías humanas se basan en factores distintos del tamaño de nuestros
dientes, el peso de nuestros cuerpos o la ferocidad de nuestros ceños. Entre la
mayor parte de los primates, los animales más débiles en la escala jerárquica
deben ceder el paso a los más fuertes, las crías y jóvenes a los adultos, las
hembras a los machos. De ahí que compartir el alimento (salvo amamantar a las
crías) sólo ocurra normalmente cuando los animales más débiles se ven forzados a
entregar su alimento a los más fuertes. La práctica opuesta -esto es, cuando el
más fuerte da de modo regular al más débil- tuvo que entrañar un profundo cambio
en las glándulas endocrinas y en los circuitos neuronales que controlan la
agresividad. A su vez esto estuvo, probablemente, relacionado con la
trasferencia del control sobre la agresividad de la conducta genética a la
conducta basada en el aprendizaje social en algún momento del
Plio-Pleistoceno.
Cabe especular que
el Homo habilis fue más lejos que los demás en la dirección de una
reducción del dimorfismo sexual y de control cultural sobre las jerarquías de
dominio. Esto habría permitido que los machos y hembras del Homo habilis
compartieran el alimento entre sí y con sus hijos. Cuando los individuos
subordinados tienen que entregar su alimento a los individuos dominantes, no se
molestan en traer algo consigo de sus expediciones de recolección. Pero si
esperan recibir tanto como van a dar, entonces les resulta ventajoso traer algo
para los demás. Esta práctica de compartir tendría un efecto de refuerzo o
retroalimentación positiva en el desarrollo de los circuitos neuronales
necesarios para adquirir y almacenar información culturalmente
significativa.
La pérdida de
controles instintivos sobre
el dominio y la
agresión
La mayoría de los
mamíferos exhiben de vez en cuando una conducta agresiva hacia miembros de su
propio grupo social o especie. En concreto, los primates se entregan a muchas
peleas dentro del grupo; pero, en condiciones naturales, los encuentros
agresivos dentro de las sociedades de monos y simios rara vez provocan muertes.
En la mayor parte de las ocasiones, las relaciones ordenadas dentro de los
grupos de primates se mantienen no tanto mediante combates reales como mediante
displays de conducta amenazadora.
En muchos
primates, los displays agresivos comprenden erizar el pelo en la parte
posterior del cuello y brazos (lo cual confiere al atacante una apariencia de
tamaño descomunal); mostrar los caninos; gritos o gruñidos específicos que
indican una preparación para la amenaza o el ataque; agitar ramas, y arrojar
hojas, heces u otros objetos contra el animal ofensor. A menudo, la transición
de la amenaza al ataque se pospone con signos instintivos de sumisión:
indicaciones vocales de temor y sumisión, huida, desviar la mirada y presentar
la grupa como en la relación sexual. Si estas señales resultan insuficientes
para impedir la agresión, de todas formas el atacante rara vez acosa al animal
más débil hasta el punto de incapacitarlo o matarlo. Como ha sugerido Konrad
Lorenz (1966), este tipo de agresión tuvo un alto valor de supervivencia para el
grupo: una vez establecido el orden de dominio, las peleas intergrupales y el
número de individuos muertos o heridos se reducen al mínimo. La clave de este
resultado consiste en que la ira agresiva se desconecta mediante circuitos
neuronales innatos cuando la víctima muestra signos de sumisión o lesión. Es
evidente que en algún momento temprano de la evolución de la naturaleza humana,
la base genética para iniciar e interrumpir la conducta agresiva, o bien se
perdió totalmente, o bien quedó relegada a la insignificancia en comparación con
los controles socialmente adquiridos.
No es necesario
recordar la ferocidad que a veces exhiben los seres humanos en sus combates. Sin
embargo, nada sería más engañoso que atribuir la dominación sexual humana, la
agresividad, el homicidio y la guerra a mecanismos instintivos. Por supuesto, la
ira que experimentamos en ciertos tipos de combates es controlada por sistemas
neurales y hormonales involuntarios similares a los de todos los mamíferos.
Cuando la testosterona (hormona masculina) y la adrenalina se liberan en el
cuerpo, es probable que se desencadenen pautas de acción agresiva. Pero las
condiciones que provocan la puesta en marcha de los mecanismos de agresión de
nuestro cuerpo no están estrechamente relacionadas con un conjunto definido de
situaciones sociales. Cuando un ama de casa norteamericana sirve primero a sus
huéspedes en la cena y por último a su marido, a éste no se le eriza el pelo de
la nuca. El cartero que sube por el sendero de una casa excita de tal modo al
perro del propietario que emite un ladrido agresivo, pero los humanos que allí
residen ni siquiera se preocupan de levantar los ojos de sus aparatos de
televisión. En algunos contextos humanos mirar fijamente se considera grosero o
peligroso, pero entre niños mantener la mirada puede convertirse en un juego
inocente y los novios muestran su amor mirándose fijamente a los ojos. La
consulta del dentista es un lugar idóneo para comprobar el grado en que se han
perdido los controles innatos sobre la agresividad humana. La gente se sienta
voluntariamente en el sillón del dentista, abre de par en par sus maxilares y no
vacila en aguantar dolores atroces, sin dar siquiera un mordisco a la mano
ofensora. Este resultado es posible porque nuestra interpretación de si una
situación exige la movilización de los mecanismos corporales de ira y agresión
ha pasado casi totalmente bajo el control del condicionamiento
cultural.
Una prueba más de
la base no hereditaria de la conducta agresiva humana la aporta nuestra
capacidad, privativa de los seres humanos, de matarnos unos a otros sin que
nuestras víctimas nos hayan ofendido o amenazado directamente. Los verdugos,
generales y otros especialistas en matar seres humanos cumplen mejor sus
funciones sociales cuando matan según un plan que cuando lo hacen en respuesta a
emociones atávicas. La rabia “instintiva” y ciega es totalmente incompatible con
la matanza masiva de la guerra moderna. Un fusilero que tiembla de cólera no
acertará en el blanco; y son ordenadores, no la adrenalina, los que dan la señal
para el lanzamiento de misiles. No se puede recurrir a los displays de
agresión y las pautas de ataque de los primates para explicar la conducta de las
tripulaciones de los bombarderos, que nunca ven a la gente que
aniquilan.
Una consecuencia
distintivamente humana de la pérdida de controles genéticos sobre la agresividad
es la incapacidad de la víctima humana para influir sobre el agresor mostrando
signos de sumisión. Los monos y simios responden automáticamente a las señales
de derrota y apaciguamiento, y cuando un animal subordinado es amenazado por
otro dominante, se agacha, chilla, gimotea, presenta la grupa o camina de
espaldas hacia el agresor. Este no sólo interrumpe el ataque, sino que incluso
puede acariciar o abrazar al animal subordinado. En condiciones naturales, si un
primate herido o amenazado intenta huir, es harto infrecuente que sea perseguido
y matado. Así pues, cuando echamos la culpa del asesinato y la guerra a los
instintos agresivos, estamos desvirtuando el aspecto fundamental de la
naturaleza humana vista desde la perspectiva evolutiva. Los monos y los simios
no conocen nada parecido a la guerra moderna precisamente porque su conducta
agresiva es instintiva**. El problema consiste en que nuestra capacidad de herir
y matar, al haber rebasado los controles instintivos, sólo puede ser conectada o
desconectada por la cultura. Y a esto se debe el que los descendientes del
Homo habilis se hayan convertido en el animal más peligroso del mundo
(Givens, 1975).
La caza y los
homínidos del Plio-Pleistoceno
El dramaturgo
Robert Ardrey ha escrito un best seller titulado Africa Genesis
sobre el tema de que los australopitecinos, a diferencia de todos los “simios”
anteriores, eran matadores armados con armas mortíferas. Según Ardrey, somos un
“depredador cuyo instinto natural es matar con un arma” (1961: 316). Sin
embargo, hay que señalar que el énfasis en la caza entre los australopitecinos o
los Homo habilis no tuvo por qué producir necesariamente una naturaleza
más feroz o sedienta de sangre que la de los simios y monos contemporáneos, la
mayor parte de los cuales adoptan sin dificultad dietas cárnicas. Los
chimpancés, así como los babuinos y otros primates, atacan y comen de vez en
cuando pequeños animales terrestres (Hamilton y Busse, 1978; McGrew y otros,
1979). Durante un año de observación cerca de Gelgil, Kenia, Robert Harding
(1975) observó cómo los babuinos mataron y devoraron 47 pequeños vertebrados. Su
presa más común eran las crías de gacelas y antílopes. Se sabe que, en el
intervalo de una década, los chimpancés del Parque Nacional de Gombe devoraron
95 pequeños animales, en su mayor parte crías de babuinos, monos y cerdos
salvajes (Teleki, 1973). También se ha observado a los chimpancés comiendo carne
y cazando animales terrestres en hábitats boscosos y semiboscosos (Suzuki,
1975). Por tanto, es casi seguro que los homínidos del Plio-Pleistoceno eran
hasta cierto punto “cazadores”. Pero el alcance y la naturaleza de esta caza,
así como su significado para la evolución de la cultura, son problemas que, en
gran medida, aún están por dilucidar.
El lugar lógico
donde buscar pruebas que avalen el papel de la caza como fuente principal de
subsistencia entre los homínidos del Plio-Pleistoceno está en sus bocas. Los
mamíferos que consumen grandes cantidades de carne como parte de su adaptación
evolutiva básica poseen una estructura dental inequívoca: grandes caninos para
perforar y desgarrar; premolares desarrollados en forma de hojas largas y
estrechas para cortar, y molares pequeños y estrechos. El examen de cualquier
gato doméstico sólo revelará un molar pequeño en cada cuadrante. Nada podía ser
más inadecuado a las necesidades de un “simio matador” que el conjunto de 12
imponentes “muelas” planas con altas coronas que poseen los Homo habilis,
los australopitecinos y, en menor grado, el Homo sapiens. Estos son
claramente los rasgos dentales de un animal con afinidades herbívoras más que
carnívoras.
Por lo demás, los
estudios sobre los modernos pueblos cazadores también ponen en duda la teoría de
que la caza fuera la principal fuerza rectora de la evolución de los primeros
homínidos. Con la excepción de los esquimales y otros pueblos árticos, los
“cazadores” contemporáneos son cazadores-recolectores (en realidad, se debería
decir “recolectores-cazadores”), y la cantidad más importante de las calorías
alimenticias, así como la mayor parte de las proteínas, consumidas por estas
poblaciones provienen de la recolección de raíces, fibras, semillas, frutos,
nueces, larvas de insectos, ranas, lagartos e insectos (véase capítulo 11).
Sobre la base de analogías con lo que realmente se sabe sobre el estilo de vida
de los cazadores-recolectores contemporáneos, es probable que la expansión más
antigua de la tecnología cultural de los homínidos implicara perfeccionamientos
en artículos tales como recipientes (¿bolsas de piel?) e instrumentos de excavar
en vez de armas de caza. No es inconcebible que los instrumentos líticos más
antiguos se emplearan para fabricar plantadores: ramas afiladas en un
extremo para extraer tubérculos y raíces silvestres. Al carecer de garras para
excavar u hocicos para hurgar, los homínidos del Plio-Pleistoceno no podían
haber explotado esta valiosa fuente alimentaria sin útiles Por desgracia, no es
probable que encontremos instrumentos de excavar y recipientes que se remonten a
las épocas del Plioceno y el Pleistoceno, puesto que la madera y la piel son
perecederas. Asimismo, los australopitecinos o el Homo habilis pudieron
haber fabricado otros instrumentos de madera, tales como palos, lanzas y
palancas, que no han dejado huellas en el registro fósil o
arqueológico.
Actualmente, los
indicios más completos concernientes al consumo de carne por los homínidos del
Plio-Pleistoceno provienen del estrato I de Olduvai y de Turkana oriental. Los
huesos de animales hallados en asociación con útiles líticos dejan fuera de toda
duda que algunos o todos los homínidos más antiguos comían carne. Sin embargo,
la mayor parte de los huesos proceden de antílopes y cerdos de tamaño mediano,
aunque también aparecen algunos grandes animales, como jirafas, búfalos o
paquidermos. Nadie sabe si los fabricantes de útiles mataron a todos o algunos
de estos animales. Si efectivamente lo hicieron, se desconoce el modo en que lo
llevaron a cabo. Ninguno de los útiles son armas de caza. No hay puntas de
flecha. La interpretación más plausible de los más antiguos yacimientos-matadero
en los que aparece caza mayor consiste en que los homínidos del Plio-Pleistoceno
devoraban los restos de reses muertas abandonadas en sus cacerías por carnívoros
o que atacaban a animales viejos o moribundos que habían quedado atrapados en el
lodo (Isaac, 1978). George Shaller y Gordon Lowther (1969) descubrieron que,
caminando por la llanura de Serengeti, podían recoger más de 500 kg de carne por
semana de animales enfermos o reses muertas abandonadas en las cacerías de
leones.
El indicio de caza
más fiable es la presencia de artefactos líticos junto a gran número de huesos
de una o dos especies. Tales yacimientos se pueden interpretar como prueba de
antiguos ojeos o estampidas en las que los animales quedaban atrapados en el
fango o en callejones sin salida, circunstancia que los cazadores podían
aprovechar para matarlos a palos o con lanzas. Los yacimientos más antiguos con
estas características son el estrato II de Olduvai, Olorgesailie (Kenia), y
Torralba y Ambrona (España). Sin embargo, todos estos yacimientos datan del
Pleistoceno Medio -es decir, de hace unos 1,5 millones de años o incluso más
recientes-, y por tanto no aportan pruebas de caza durante los millones de años
de evolución homínida en las épocas del Plio-Pleistoceno. Además, la
interpretación de estos yacimientos como escenas de estampidas provocadas o de
capturas en trampas no es del todo segura puesto que la acumulación de huesos en
un terreno pantanoso o una ciénaga podría representar un bajo nivel de
depredación durante décadas o siglos. A este respecto, es importante señalar que
muchos antiguos yacimientos de útiles presentan pocos huesos de animales y que
algunos carecen por completo de ellos. Así pues, los casos de Olorgesailie y
Olduvai tal vez no aporten sino indicios de una actividad cinegética esporádica
e intermitente, dependiente de la conjunción fortuita de cazadores, animales y
trampas naturales. En general, dado el carácter relativamente duradero de los
restos óseos y la caducidad de los alimentos vegetales, el registro arqueológico
tiende a exagerar el consumo de carne. Gilynn Isaac (1971:294) concluye que “la
caza rara o ninguna vez ha sido el sostén en sentido exclusivo de la vida de los
homínidos”:
El registro
arqueológico, tal como es, parece encajar mejor con modelos de la evolución
humana que acentúan las pautas de subsistencia de espectro amplio en vez de las
que implican una depredación intensiva y voraz.
Aunque en todas
las modernas sociedades de cazadores y recolectores los hombres se especializan
en la caza y las mujeres en la recolección, no podemos concluir que éste fuera
el caso entre los homínidos del Plio-Pleistoceno. En la medida en que el Homo
habilis practicó una caza limitada, tanto los varones como las hembras
pudieron haber participado en ella. Y no hay razón alguna para suponer que las
hembras del Homo habilis no recogieran desechos con la misma eficacia que
los machos. El requisito fundamental para alcanzar el status de homínido
avanzado no fue la división sexual del trabajo entre machos cazadores y hembras
recolectoras, sino la reunión en común de los alimentos para las comidas. Todos
los demás primates consumen sus alimentos en el momento mismo de su recolección.
Los homínidos, en cambio, posponen su consumo y llevan una variedad de alimentos
al campamento. En tiempos de escasez crítica, este sistema posee ciertas
ventajas sobre el de consumo inmediato. Pero para que funcione con eficacia la
práctica de posponer la gratificación y compartir los alimentos, es necesario
que el grupo dependa fuertemente de tradiciones culturales que regulen y
coordinen numerosos aspectos de la vida social.
Resumen
Este capítulo
trata de la evolución de los hominoides y los homínidos desde la época del
Oligoceno (hace unos 35-25 millones de años) hasta la del Plio-Pleistoceno
(entre hace unos 5 y 1,5 millones de años). Aunque los primeros “simios” y monos
del Viejo Mundo aparecieron durante el Oligoceno y tal vez en el Eoceno, no es
posible identificar un linaje de homínidos hasta mucho más tarde. A finales del
Mioceno y principios del Plioceno (entre hace unos 12 y 8 millones de años),
había dos grandes grupos de hominoides: los dryopitecinos, adaptados a hábitats
boscosos, y los ramapitecinos, adaptados a hábitats de campo abierto. Estos
últimos presentan varios rasgos homínidos y sobrevivieron hasta el Plioceno
(entre hace 12 y 3 millones de años). Sin embargo, todavía no se conoce la
relación entre los hominoides del Mioceno y los primeros póngidos y
homínidos.
Los primeros
homínidos definidos han sido descubiertos en Laetolil (Tanzania) y Hadar
(Etiopía). Se ha propuesto el nombre de Australopithecus afarensis para
este grupo, que algunos expertos consideran el antepasado de todos los homínidos
posteriores, incluidos el Homo habilis y los australopitecinos. Otros
expertos sostienen que los fósiles del A. afarensis no incluyen un solo
taxón y que los antepasados del Homo habilis y de los australopitecinos
ya se habían separado hace más de 4 millones de años.
Todos estos
homínidos eran totalmente bípedos, vivían en hábitats de sabana y eran,
primordialmente, vegetarianos dotados de grandes molares. Sobre la base de
analogías con el uso de útiles entre los monos y simios contemporáneos, es
probable que tanto los australopitecinos como el Homo habilis fabricaran
y utilizaran algunos tipos de útiles, aunque no necesariamente los útiles
líticos hallados en los yacimientos de mayor antigüedad. A partir de analogías
con los primates modernos, cabe inferir también que tanto los australopitecinos
como el Homo habilis disponían de tradiciones sociales o culturas. Sin
embargo, el Homo habilis , con el gran desarrollo de su capacidad
craneana, probablemente había avanzado más que los otros homínidos hacia modos
de subsistencia y de vida social basados en pautas culturales, con la
consiguiente disminución de la dependencia de pautas genéticamente programadas o
instintivas de agresión, dominio y relaciones sociales.
Asimismo, las
comparaciones con modernos grupos humanos y primates, nos permiten suponer que
la mayor dependencia de la cultura se originó, ante todo, en las ventajas que
aportan el compartir los alimentos entre varones y hembras y el
aprovisionamiento en común de niños por los adultos de ambos sexos. Nada hay en
el registro fósil que indique que ser un “simio matador” sea algo propio de la
naturaleza humana. Antes bien, el rasgo definitorio de nuestra naturaleza es que
somos el animal que más depende de tradiciones sociales para su supervivencia y
bienestar.
Capítulo
5
Los orígenes del
homo sapiens
Este capítulo se
centra en la evolución de los homínidos desde el Plio-Pleistoceno hasta el
pasado reciente. Expone los datos concernientes a la extinción de los
australopitecinos y la posterior evolución del Homo habilis hacia los
tipos humanos modernos, que constituyen la única especie y subespecie de
homínidos vivientes, el Homo sapiens sapiens.
El homo
erectus
Hace 1,5 millones
de años, el Homo habilis evolucionó hacia una especie con mayor cerebro
llamada Homo erectus. La diferencia más evidente entre el Homo
erectus y los primeros homínidos es su mayor volumen craneano: una media de
más de 900 cm3 en comparación con los 750 cm3,
aproximadamente, del Homo habilis y los volúmenes, considerablemente
inferiores, de los australopitecinos. Algunos cráneos de Homo erectus
tienen volúmenes que casi coinciden con los del Homo habilis, mientras
que los de otros son casi coincidentes con los del Homo sapiens (fig.
5.1).
Eugene Dubois,
médico holandés, descubrió el primer espécimen de Homo erectus en 1891,
cerca de Trinil en la isla de Java, Indonesia. Consistía en un casquete craneano
con gruesas crestas superciliares y una bóveda craneana baja, y en un hueso de
pierna parecido al del moderno Homo sapiens. Dubois dio a este hallazgo
el nombre de Pithecanthropus erectus u “hombre-simio
erecto”.
Al descubrimiento
del Pithecanthropus I siguió el hallazgo en Java de los
Pithecanthropus II, III, IV, V, VI, VII y VIII. Todos, salvo los
Pithecanthropus IV (fig. 5.2) y V (fig. 5.3), provienen de los estratos
de Trinil, que datan de hace 750.000 a 500.000 años (von Koenigswald, 1975;
Philbeam y Vaisnys, 1975). El Pithecanthropus VIII, el de mayor tamaño de
la serie, posee un volumen craneano que sobrepasa los 1.029 cm3
(Sartono, 1975). Los Pithecanthropus IV y V provienen de los estratos
geológicos de Djetis, cuya antigüedad se cifra entre 750.000 y posiblemente, 2,5
millones de años.
Fósiles muy
similares a los del Pithecanthropus erectus han sido hallados en
China, Europa y Africa. En reconocimiento del hecho de que todos estos
especímenes son indudablemente miembros del género Homo, se les ha
asignado el nombre de Homo erectus (una descripción arbitraria, puesto que, como
hemos visto, el Homo habilis era totalmente
bípedo).
El
Homo erectus en
China
El Homo
erectus en China se denominó en un principio Sinanthropus pekinensis.
Se han hallado alrededor de 14 individuos representados por fragmentos de
cráneos y dientes en Choukoutien, cerca de Pekín; de ahí el nombre de “hombre
chino de Pekín”. Su volumen craneano empieza alrededor del extremo superior de
la gama de capacidades de los pitecantro-pinos de Java. Tiene por término medio,
aproximadamente, 1.050 centímetros cúbicos, con un límite superior de 1.300
cm3, muy cercano a la media humana actual. Los huesos de la bóveda
craneana son más delgados que los de los pitecantropinos de Java; las crestas
superciliares son algo reducidas y el área de detrás de la sien menos
comprimida. Mas otros restos alinean claramente a los fósiles de Choukoutien
junto a los del Homo erectus de Java y otros lugares: la bóveda craneana
baja y alargada; las crestas superciliares prominentes; el fuerte maxilar sin
mentón, y la cara prognata (fig. 5.4). Aunque no se ha logrado una datación
exacta, existe acuerdo general en que estos fósiles no son tan antiguos como los
de Java y que provienen del período comprendido entre hace 700.000 y 300.000
años (Aigner, 1976).
El
Homo erectus en
Europa
En lo que respecta
a Europa, existen diversos yacimientos en los que se han identificado
provisionalmente los huesos del Homo erectus: Prezletice, Checoslovaquia
(un fragmento de diente); Vértesszöllös, Hungría (fragmentos de occipitales);
Petralona, Grecia, (cráneo y cara); y Bilzingsleben (fragmentos de cráneo y
dientes) y Mauer (mandíbula con dientes) en Alemania (Vlcek, 1978). Aunque los
útiles líticos hallados en la Grotte du Vallonet, en la Riviera francesa,
indican que los homínidos existían en Europa hace ya un millón de años, los
huesos del Homo erectus europeo parecen datar principalmente de hace
700.000 a 400.000 años.
El
Homo erectus en
Africa
El Homo
erectus ha sido hallado en tres regiones diferentes de Africa. En el norte,
se recuperaron grandes maxilares si mentón, antes atribuidos al género
Atlanthropus, en Ternifine, Argelia, con antigüedades estimadas en no más
de 800.000 años. Se calcula que el volumen craneano del Homo erectus del
norte de Africa había alcanzado los 1.300 cm3.
Durante muchos
años J. T. Robinson sostuvo que una mandíbula descubierta en Swartkrans, y que
había bautizado con el nombre de Telanthropus, era más avanzada que los
australopitecinos robustos hallados en este lugar. Telanthropus era
probablemente una antigua versión sudafricana del Homo erectus (Clarke,
Howell y Brain, 1970), pero su datación es dudosa.
En Africa
oriental, se conoce el Homo erectus por restos en Olduvai y Turkana. El
espécimen africano más antiguo que se conoce se compone de una cara y cráneo de
adulto bien preservados (KNM-3733) hallados al este de Lake Turkana en 1975
(fig. 5.5). Su capacidad craneana es de unos 900 cm3 y ha sido
provisionalmente datado en hace 1,6 millones de años. Muestra un sorprendente
parecido en todos sus rasgos con el Homo erectus de Pekín. La
característica más espectacular de este hallazgo es que entierra de una vez para
siempre la teoría de que existió una sola especie de homínidos durante el
Plio-Pleistoceno, ya que también se han recuperado varios cráneos y mandíbulas
de Australopithecus robustus en los mismos estratos en los que apareció
el KNM-3733 (Walkerd y Leakey, 1978).
¿Fue Africa el
jardín del Edén?
Los cazadores de
fósiles siempre abrigan la esperanza de que sus descubrimientos representarán el
más antiguo espécimen de un género o de una especie concreta. Es lógico, pues,
que la pregunta acerca de dónde aparecieron el Homo habilis y el Homo
erectus por primera vez se vea siempre rodeada de controversias. En opinión
de los Leakeys y otros que han buscado los orígenes humanos en Africa, fue en
este continente donde empezó la vida humana. Otros reivindican este título para
Indonesia, China, India o Europa, según el lugar en el que hayan realizado sus
excavaciones. La solución a esta polémica radica en datar y confirmar con mayor
precisión la identidad de algunos fósiles mal preservados o
fragmentarios.
Richard Leakey
sostiene que el Homo habilis evolucionó hacia el Homo erectus en
Africa, y no en otra parte. Niega que el Homo habilis o cualquiera de los
australopitecinos vivieran alguna vez fuera de Africa (1976: 574). Sólo después
de su evolución en Africa, el Homo erectus emigró hacia los restantes
continentes del Viejo Mundo. A este punto de vista se oponen Von Koenigswald y
Tobias (1964). Estos mantienen que el fragmento de una mandíbula gigante con
tres dientes y otros dos fragmentos de mandíbula denominados Meganthropus
paleojavanicus (“gigante de la antigua Java”) han sido mal clasificados y en
realidad constituyen los restos de un Australopithecus robustus indonesio
(fig. 5.6). Estos especímenes provienen de los estratos de Djetis y pueden tener
una antigüedad próxima a los 2 millones de años; es decir, no son tan antiguos
como los primeros australopitecinos africanos, pero sí lo bastante como para
sugerir que la distancia entre ambos grupos todavía se puede acortar gracias a
nuevos descubrimientos en años venideros. En cuanto al Homo habilis, hay
dos hallazgos fuera de Africa que se le asemejan. Uno de ellos es el
Pithecanthropus V, también llamado Homo modjokertensis (fig. 5.3),
un cráneo infantil también hallado en los yacimientos javaneses de Djetis. Este
espécimen tiene un volumen craneano estimado en alrededor de 601-673
cm3 (Riscutia, 1975), que lo coloca dentro de la variedad del Homo
habilis. El otro contendiente es un casquete craneano y un maxilar superior
hallados en Lantien, Shensi, China, y que puede tener una antigüedad de 1,5
millones de años. Su volumen craneano interior oscila alrededor de los 750-800
cm3. Una vez más, aunque estos dos posibles homo habilis no
son tan antiguos como el KNM-1470 (véase fig. 4.13) ni como los especímenes de
Hadar y Laetolil, hay que reconocer también que la búsqueda de fósiles de
homínidos en China, India o Indonesia no ha sido tan intensa como en Africa
Oriental.
Culturas del Homo
erectus
Parece claro que
el Homo erectus poseía una mayor capacidad para la conducta cultural que
el Homo habilis o los australopitecinos. La reducción en el número de
diferentes linajes de homínidos hacia el 1.000.000 B.P. *** sugiere que los
homínidos estuvieron sometidos a una intensa selección que premió un uso de
útiles más complejo y eficiente y pautas de subsistencia socialmente adquiridas
basadas en la cooperación, la división del trabajo y la práctica de compartir
los alimentos.
En el desfiladero
de Olduvai, los depósitos más antiguos (estratos I y II) contienen una industria
de útiles líticos llamada olduvaiente. Hasta ahora se han recuperado
varios cientos de útiles de los estratos I y II, la mayor parte de los cuales
pertenecen a la categoría denominada choppers (fig. 5.7). Los
choppers olduvaienses fueron fabricados haciendo saltar a golpes dos
lascas del extremo de una pieza de roca de lava del tamaño de una pelota de
tenis. Hay también toscas raederas y posiblemente percutores de piedra.
Transcurrieron alrededor de un millón de años durante los cuales sólo se
produjeron refinamientos sin importancia que dieron lugar a la industria llamada
olduvaiense desarrollada. Probablemente, el Homo habilis fue el
fabricante de estos útiles, pero por las razones antes apuntadas no hay que
descartar la posibilidad de que los australopitecinos también los hicieran. El
olduvaiense desarrollado desapareció hace un millón de
años.
El hecho de que la
aparición de una segunda tradición de útiles, denominada achelense,
coincidiera con el surgimiento del Homo erectus resulta en extremo
enigmático. Sus instrumentos característicos son los bifaces: cantos
rodados y/o grandes lascas trabajados por ambas caras para producir una variedad
de puntas y filos bien formados que servían para cortar, raspar y perforar. De
éstos, el más típico es el hacha de mano (fig. 5.8), un instrumento para
varios fines que probablemente evolucionó a partir del chopper
olduvaiense, aunque no necesariamente en el mismo Olduvai (M. Leakey,
1975).
Mientras los
fabricantes de útiles olduvaienses simplemente modificaban la circunferencia de
los cantos rodados en su esfuerzo por producir un útil, los artesanos achelenses
solían transformar por completo los cantos rodados, los fragmentos de núcleo o
los grandes lascas de modo que, en la actualidad, a menudo resulta imposible
determinar la clase o la forma del objeto con el que se fabricó un hacha de mano
(Butzer, 1971:437).
Durante los
500.000 años comprendidos entre hace aproximadamente 1,5 y 1 millón de años, las
tradiciones olduvaiense y achelense parecen haber coexistido en Olduvai. No
disponemos de una explicación concluyente de este fenómeno. Caben diversas
posibilidades: que la olduvaiense y la achelense fueran industrias de útiles
asociadas a diferentes tipos de campamentos en los que los mismos grupos de
Homo erectus hacían diferentes cosas; que representen dos culturas
“tribales” diferentes de Homo erectus; que una de ellas sea prototípica
de las culturas menos desarrolladas de los australopitecinos y la otra de las
más desarrolladas del Homo erectus; o por último, que tengan su origen en
el uso de diferentes materias primas (Jones, 1979; Stiles,
1979).
Instrumentos
achelenses similares a los hallados en el desfiladero de Olduvai forman parte de
una tradición de útiles de piedra muy extendida (Feifar, 1976). Se le ha dado el
nombre de la localidad francesa en la que fueron identificados por primera vez.
Se han hallado bifaces achelenses a lo largo y ancho de un área enorme que se
extiende por toda Africa, Europa nororiental, meridional y sudoriental, Oriente
Medio y el sur de Asia hasta los estados indios de Bihar y Orissa. También
aparecen esporádicamente en la cultura pajitaniense de Java. Probablemente, los
bifaces eran instrumentos para varios fines que servían para romper el suelo y
las raíces, cortar ramas y desmembrar la caza. Normalmente, el utillaje
achelense comprendía también útiles sobre lasca más pequeños para desbastar la
madera, cortar carne y tendones, y raspar pieles. Tales lascas no son sino los
subproductos naturales de la fabricación de útiles bifaciales (fig.
5.9).
Los desperdicios
de alimentos hallados en los yacimientos achelenses son asimismo indicativos de
los crecientes logros culturales del Homo erectus; huesos de elefantes,
caballos, bóvidos salvajes y otros grandes mamíferos aparecen con cierta
frecuencia. Probablemente, algunos de estos animales fueron matados con lanzas
de madera hechas con útiles sobre lasca. En Clacton, Essex (Inglaterra), la
parte delantera de una lanza de madera de tejo de 300.000 años de antigüedad,
cuya punta pudo haber sido endurecida al fuego, es la evidencia más antigua de
tales lanzas. Este fragmento se parece a una lanza completa de madera de tejo de
8 pies de largo endurecida al fuego que fue hallada en Lehringen, clavada entre
las costillas de un tipo de elefante extinto que vivió en Sajonia, Alemania
Occidental, hacia el 125.000 B.P. También guarda cierta semejanza con piezas de
madera de pino halladas en el yacimiento de Torralba, cuya antigüedad es
comparable a la del espécimen de Clacton (Butzer, 1971).
En Choukoutien
(cerca de Pekín) el Homo erectus también parece haber cazado grandes
mamíferos. Aquí los restos incluyen huesos de ciervo, bisonte, caballo,
rinoceronte, elefante, oso, hiena y tigre. Ahora bien, los bifaces están
claramente ausente en Choukoutien, así como en la mayor parte del este y sudeste
de Asia. Los útiles líticos de Choukoutien se enmarcan en una tradición de
lascas y choppers toscos e improvisados (fig. 5.10). Sólo tras la
aparición del Homo sapiens se encuentran en China y el Sudeste asiático
útiles de ejecución comparable a los achelenses.
Sin embargo, el
Homo erectus de Pekín parece haber dado un paso cultural todavía más
importante que la fabricación esmerada de instrumentos de piedra. Las profundas
capas de fragmentos de carbón vegetal y piezas de huesos carbonizados indican
que los homínidos de Choukoutien fueron de los primeros en dominar el uso del
fuego. La variedad de animales hallados y el uso de fuego invalidan la teoría de
que los grupos de Homo erectus orientales estaban culturalmente más
retrasados que sus contemporáneos occidentales que empleaban bifaces. Las
técnicas de caza mediante fuego o trampas, las lanzas endurecidas al fuego, los
artefactos de asta y hueso y otras tecnologías relativamente avanzadas no se
reflejan forzosamente en el inventario de útiles líticos. Además, hay algunos
yacimientos europeos con la misma antigüedad que tienen un complejo similar de
choppers y lascas. Así, en Vértesszöllös (cerca de Budapest), Hungría,
hay millares de núcleos de choppers y lascas, indicios del uso primitivo
del fuego y fragmentos craneanos de Homo erectus, pero ningún
bifaz.
Consecuencias
culturales de la caza mayor
La inferencia de
que el Homo erectus era un cazador de grandes animales más regular y
diestro que los Homo habilis o los australopitecinos se ve avalada por
datos de distinta procedencia. Como se ha señalado antes, en yacimientos como
Olorgesailie, en Kenia; Terra Amata, en Francia, y Torralba y Ambrona, en
España, las grandes acumulaciones de huesos de una sola especie sugieren la
práctica de acorralamientos y ojeos. Además, la presencia de depósitos de
animales cada vez más numerosos y concentrados asociada a relativamente pocos
útiles es indicativa de prácticas más eficientes para obtener carne. Por lo
demás, el dominio del fuego haría más eficientes los ojeos y acorralamientos, y
habría permitido la fabricación de lanzas de madera endurecidas al fuego.
Finalmente, el nivel de artesanía materializado en los artefactos líticos
achelenses sugiere que un utillaje de caza eficiente, como bolas, mazas de
madera, redes, cuerdas, trampas y hoyos ocultos, estaba al alcance de la
competencia tecnológica del Homo erectus.
Muchos
antropólogos estiman que el probable aumento de la caza tuvo un efecto profundo
y específico en la organización de la vida social del Homo erectus. Al
cazar grandes mamíferos, los grupos locales no podrían ya desplazarse como una
unidad a la manera de las manadas de monos cuando ramonean o recolectan bayas,
frutos y otros alimentos vegetales. Los niños son un estorbo para los cazadores,
que deben moverse velozmente para acechar y perseguir a grandes animales capaces
de asestar heridas mortales.
Entre los modernos
pueblos cazadores y recolectores, los hombres son invariablemente los que se
encargan de la caza mayor. La cacería tiene lugar lejos de la “base residencial”
o campamento. Normalmente, la presa es desmembrada in situ y, si es muy
grande, se llama a las mujeres y niños para ayudar a transportar la carga al
campamento. En vez de acompañar a los hombres en la caza, las mujeres y los
niños se dedican a buscar alimentos vegetales, larvas, insectos y pequeños
animales. Todos los grupos contemporáneos de cazadores muestran esta división
del trabajo (aunque las actividades de recolección de las mujeres son más
intensas en las regiones tropicales y templadas que en el Artico). Por tanto, se
supone que los grupos de cazadores y recolectores de Homo erectus
debieron organizarse de forma similar o, al menos, que fueron seleccionados
permanentemente según su capacidad para organizarse de esta manera. Es más, a
menudo se supone que el problema de organización y comunicación planteado por la
prolongada ausencia de los varones durante las expediciones de caza habría
conducido a una selección favorable a la previsión inteligente y perfeccionado
la conducta lingüística, ya que el disponer de un conjunto compartido de
expectativas y proyectos explícitos habría simplificado las idas y venidas de
los compañeros de campamento.
Este intento de
proyectar la organización social y los roles sexuales de los pueblos cazadores
contemporáneos sobre la población de Homo erectus que vivió hace
1.000.000-500.000 años debe enjuiciarse con una buena dosis de excepticismo. No
hay absolutamente ninguna prueba directa de que los varones se encargaran
exclusiva o principalmente de la caza mayor; tampoco las hay de que sólo las
mujeres cuidaran de los niños. Por razones fisiológicas, cabe esperar que la
mujeres con un embarazo avanzado o que amamantan a criaturas recién nacidas
limiten su aportación económica a actividades relativamente sedentarias en la
proximidad del campamento o base residencial. Sin embargo, en otros momentos las
madres no tendrían mayor dificultad para participar en expediciones de largo
recorrido. Precisamente, se ha observado este tipo de desplazamiento entre los
chimpancés, en los que el grado de participación de las hembras en grupos
heterosexuales de recolección depende de que estén embarazadas o amamantando a
crías (J. K. Brown, 1970; Williams, 1971; Van den Berghe, 1972; Williams, 1973).
Por lo demás, se dispone de elementos de juicio cada vez más numerosos de que en
algunos grupos contemporáneos de cazadores y recolectores el rol de “mujer
cazadora” no es insignificante (Morren, 1973; Leacock, 1973). No existe ningún
imperativo biológico que restrinja por naturaleza la caza mayor a los varones.
Una base residencial habitada exclusivamente por mujeres y niños no es
teóricamente más adaptativa que un campamento habitado por mujeres lactantes,
niños y varones que aguardan la vuelta de las partidas de caza integradas por
hombres y mujeres. La selección favorable a los lazos sociales, la conducta
planificadora de cooperación y la competencia lingüística habría sido igual de
intensa si, además de los varones, también las hembras hubieran participado en
la caza. El hecho de que éstos controlen las armas de caza y guerra en todos los
grupos humanos contemporáneos conocidos no respalda la creencia de que esto
también sucediera en las poblaciones de Homo erectus. Hay que considerar
la posibilidad de que las creencias y prácticas asociadas al control masculino
de la tecnología cinegética y bélica tuvieran su origen en tiempos relativamente
recientes (véase cap. 12).
El Homo sapiens
arcaico
Desde hace 500.000
años, sólo una especie de homínidos ha vivido en la Tierra. Gradualmente se
produjo una transición del Homo erectus al primer Homo sapiens, y
de éste a la moderna subespecie, Homo sapiens sapiens, a la cual todos
nosotros pertenecemos. Esta transición concluyó hace unos 35.000 años. La
variedad de Homo sapiens que vivió durante la transición del Homo
erectus al Homo sapiens se denomina Homo sapiens
arcaico.
El
Homo sapiens
arcaico africano
Durante el período
inicial de la investigación antropológica sobre los orígenes del homo
sapiens, los estudios fueron realizados en su mayor parte por científicos
europeos a los que resultaba más cómodo trabajar en Europa que en otras partes.
Como consecuencia, el número de especímenes fósiles europeos del Homo
sapiens arcaico es mucho mayor que el de los de cualquier otra región. Como
señala Buettner-Janusch, esto ha producido una imagen sesgada del proceso de
sapientización: “Europa no es el mundo y no fue el centro de los principales
acontecimientos, en particular los principales acontecimientos de transición, de
la evolución de los primates y los humanos” (1973: 258). Aunque los hallazgos
procedentes de Africa y Asia no son tan abundantes como los de Europa, sí los
hay en número suficiente como para sugerir que los procesos de sapientización se
desarrollaron de forma paralela y cronológicamente coordinada en todo el Viejo
Mundo. En todas partes, el Homo erectus evolucionó hacia tipos arcaicos
de sapiens, algunos de los cuales se asemejan mucho a los tipos arcaicos
de Europa y Oriente Medio, y estos tipos continuaron evolucionando hacia
poblaciones modernas.
En Africa, desde
el Sahara hasta el cabo de Buena Esperanza, las poblaciones de Homo
erectus fueron o estaban siendo sustituidas por poblaciones de Homo
sapiens arcaicos en fechas cuando menos tan tempranas como en Europa. Las
anteriores estimaciones de la antigüedad de tipos relativamente primitivos tales
como el “hombre rhodesiano”, un cráneo robusto con baja coronilla y una
capacidad craneana de 1.300 cm3 (fig. 5.11), y el “hombre de
Saldanha”, un contemporáneo de aspecto algo menos brutal hallado a 90 millas del
cabo de Buena Esperanza, habían sugerido que todavía vivían en Africa hace
30.000 años poblaciones apenas diferentes del Homo erectus (Coon, 1962).
Esta opinión es casi con seguridad inexacta. Aunque siguen sin conocerse las
fechas precisas, una reevaluación de los datos relativos a los artefactos y la
fauna indica que las poblaciones rhodesianas y saldanhienses vivieron hace más
de 125.000 años (Klein, 1973). Además, sabemos hoy en día que sapiens
arcaicos vivieron en las regiones de Omo y Afar en Etiopía hacia el 125.000 B.P.
(Butzer, 1971: 444; Conroy y otros, 1978).
Al igual que en
Europa y en Oriente Medio, las poblaciones de Homo sapiens arcaicos
probablemente vivieron en Africa en el período comprendido entre el 150.000 y el
40.000 B.P. Se han hallado fósiles con grandes cerebros pero cejas bajas en
Jebel Ighoud, Marruecos, con una antigüedad de 43.000 años, Hava Fteh en
Cirenaica, Libia (40.000 B.P.), y Florisbad, estado libre de Orange (44.000
B.P.). No se dispone de elementos de juicio que respalden la opinión de que el
desarrollo del Homo sapiens arcaico africano marchara con retraso; de que
los sapiens arcaicos subsistieran más tiempo en Africa que en otras
partes; ni de que el Homo sapiens sapiens apareciera significativamente
más tarde en Africa que en otras partes. Restos de Homo sapiens sapiens
plenamente modernos han sido datados en hace 23.000 años en Singa, Sudán. La
bahía de Nelson, 300 millas al este de la Ciudad del Cabo, estuvo ocupada por
generaciones de cazadores y recolectores físicamente modernos 18.000 años antes
de que los primeros colonos europeos llegaran a Sudáfrica.
El
Homo sapiens
arcaico en Asia
En Asia, Homo
sapiens arcaicos, similares en muchos aspectos a los de Europa y Africa,
empiezan a aparecer en el registro fósil en niveles más o menos contemporáneos.
El más antiguo tal vez se halla en Mapa, Kwantung (China). Los fragmentos de
cráneo de Mapa, datados en hace unos 125.000 años, apuntan a un individuo
robusto, con bajas cejas y una capacidad craneana dentro de la gama moderna. La
población de “Solo” de Java tiene gruesas crestas superciliares, frente
inclinada, capacidad craneana pequeña (1.100 cm3) y antigüedades
calculadas en 75.000 años (fig. 5.12).
En la Cueva
Superior de Choukoutien aparecieron variedades locales de Homo sapiens
sapiens hace unos 25.000 años. Uno de los Homo sapiens sapiens más
antiguos del mundo proviene del Sudeste asiático. Se ha hallado un cráneo
plenamente moderno, con una antigüedad según el Carbono 14 de 35.000 años, en la
Cueva de Niah, en la isla de Borneo. Está claro, pues, que el proceso de
sapientización se desarrolló de forma sincrónica a lo largo y ancho de toda
Eurasia y Africa y que ningún continente o región avanzó hacia el status de
Homo sapiens sapiens con más rapidez que otro. Ciertamente, diferencias
como las que existen son de esperar en una especie que se había distribuido tan
extensamente por el globo y que estaba adaptándose a una variedad tan grande de
hábitats.
El
Homo sapiens
arcaico en Europa y Oriente Medio
En Europa los
fósiles más antiguos de Homo sapiens arcaicos datan de hace unos 250.000
años. Son: Swanscombe (fig. 5.13), en Inglaterra, y Steinheim
(fig. 5.14), en Alemania. Estos fósiles fragmentarios parecen haber tenido
capacidades craneanas dentro de la gama de los sapiens, pero su bóveda
craneana y el grosor de sus huesos sugieren un estadio intermedio entre el
Homo erectus y el Homo sapiens.
Se han hallado en
Europa muchos otros restos de Homo sapiens arcaico con antigüedades
comprendidas entre el 250.000 y el 150.000 B.P. Se ha encontrado un grupo de
fósiles primitivos en Francia en la cueva Arago (cerca de Tautevel), La Chaise
(cerca de Charente), Le Lezaret (cerca de Niza), Montmaurin, Orgnac-l’Aven y le
Rafette. Entre el 150.000 y el 75.000 B.P., otras poblaciones de Homo
sapiens arcaicos vivieron en Fontéchevede, Malarnaud y Monsempron, en
Francia; Ehringsdorf, en Alemania; Saccopastore y Quinzano, en Italia; Ganovce,
en Checoslovaquia; Bañolas, en España; y Krapina, en Yugoslavia. Mencionó todas
estas localidades para dar alguna idea de la complejidad de la tarea que debe
afrontar el antropólogo físico al intentar clasificar estas poblaciones en
taxones más o menos directamente ancestrales del moderno Homo sapiens
sapiens (de Lumley y de Lumley, 1974).
Entre el 75.000 y
el 40.000 B.P. vivió en Europa y Oriente Medio un grupo de Homo sapiens
arcaicos llamados neandertales. El primer neandertal fue descubierto en 1856 en
el Neander-Tal (Valle de Neander), Alemania****. Los neandertales tienden a ser
marcadamente prognatos con gruesas crestas superciliares, maxilares robustos y
sin mentón y bajas cejas que recuerdan al Homo erectus. Sin embargo, su
capacidad craneana media (1500 cm3) era, sorprendentemente, superior
a la de la mayor parte de los Homo sapiens sapiens (fig. 5.15). Se han
realizado hallazgos en muchas localidades limítrofes a los glaciares que cubrían
el norte de Europa durante el Pleistoceno Superior; por ejemplo, en Spy,
Bélgica; Le Moustier y La Chapelle-aux-Saints, en Francia; y Monte Circero, en
Italia (fig. 5.16).
Uno de los
diagnósticos más importantes de los neandertales es la posición marcadamente
adelantada de su dentadura en comparación tanto con anteriores poblaciones
arcaicas europeas como con el moderno Homo sapiens sapiens. En los
neandertales, la hilera de dientes comienza dos o tres centímetros más hacia
adelante de la parte ascendente (ramus) de la mandíbula que en el Homo
erectus o en el Homo sapiens sapiens (Howells, 1975). Se ha sugerido
que este rasgo puede reflejar una selección de maxilares útiles para masticar
pieles de animales y para otras actividades industriales propias de climas
fríos. Todas las autoridades están de acuerdo en que los neandertaloides de
Europa eran miembros del género Homo, pero algunos continúan
clasificándolos como una especie separada: Homo neanderthalensis. El
consenso que parece estar surgiendo es que todos los neandertales “clásicos”
pertenecen a una subespecie arcaica llamada Homo sapiens
neanderthalensis.
Una razón
controvertida para seguir dudando de que los neandertales deban considerarse
como Homo sapiens consiste en que, al igual que el Homo erectus,
sus largas y bajas bóvedas craneanas y su prognatismo facial tal vez estén
asociados con una incapacidad parcial para emitir sonidos humanos. Philip
Lieberman y sus colaboradores han mostrado que el conducto vocal humano posee
una capacidad única para producir ciertos sonidos vocales y consonantes en
función del dilatado tamaño de nuestra faringe: la caja de resonancia de
nuestras gargantas entre las cuerdas vocales y la parte posterior de la boca
(Lieberman, Crelin y Klatt, 1972). Por ejemplo, el tamaño comparativamente
pequeño de la faringe de los chimpancés parece explicar por qué hemos podido
enseñarles a comunicarse con nosotros mediante el lenguaje de los signos, pero
no mediante palabras (véase p. 462). El conducto vocal de los neandertales se
asemeja mucho al de los chimpancés (fig. 5.17). Esta semejanza está relacionada
con el cuello corto y el prognatismo de los neandertales. Lieberman concluye que
sólo con la aparición del cráneo totalmente redondeado y el prognatismo reducido
del moderno Homo sapiens sapiens, el conducto vocal de los homínidos
alcanzó la forma necesaria para emitir sonidos tales como [i], [u] o [a], que
son componentes esenciales en todas las lenguas humanas.
Fig. 5.16.-
Neandertal de Monte Circeo.
Esta teoría
reviste un especial atractivo, puesto que explica por qué la forma del cráneo
humano continuó modificándose, pasando del cráneo largo, bajo y abultado de los
neandertales al cráneo compacto y globular del moderno Homo sapiens
sapiens, pese a que los neandertales ya nos habían alcanzado o sobrepasado
en cuanto a la capacidad craneana. Con todo, otros expertos ponen en tela de
juicio la validez de las técnicas empleadas por Lieberman para reconstruir el
conducto vocal de los neandertales (Carlisle y Siegel, 1974; Lieberman y Crelin,
1974; Mann y Trinkaus, 1974; Lieberman, 1978).
Según algunas
autoridades, los neandertales, pese a su gran capacidad craneana, no pertenecían
al linaje que desembocó en el Homo sapiens sapiens, sino que constituían
una especie local o subespecie adaptada a severos hábitats glaciares que se
extinguió entre el 50.000 y el 40.000 B.P. De acuerdo con otras opiniones, los
neandertales clásicos fueron exterminados por el Homo sapiens sapiens, el
cual se expandió a Europa desde el Oriente Medio durante un intervalo cálido de
la última glaciación continental. Pero incluso si se produjo esta catástrofe
(para los neandertales), parece poco probable que los neandertales no hayan
aportado algunos de sus genes a sus sustitutos más modernos (Saban,
1977).
No hay duda de que
los neandertales desarrollaron peculiares especialidades anatómicas adaptadas al
frío. Pero durante los cientos de miles de años de su existencia, migraciones,
movimientos y contramovi-mientos debieron provocar, una y otra vez, flujos de
genes con poblaciones distintas. Los neandertales eran cazadores de grandes
mamíferos migratorios en un medio ambiente sometido a tremendas variaciones
ecológicas locales. Es difícil imaginarles aislados durante el tiempo suficiente
como para producir una única especie consanguínea. Parece mucho más probable que
evolucionaran hacia tipos humanos modernos como consecuencia del flujo de genes
y la selección natural.
Respaldan este
punto de vista datos procedentes de yacimientos de Iraq e Israel. En la cueva de
Shanidar, Iraq, se han recuperado varios fósiles de neandertales, datados por el
carbono 14 en hace 47.000 años o más de antigüedad (fig. 5.18). Algunos de los
especímenes de Shanidar son similares a los neandertales europeos (Solecki,
1971). Unos 5.000 años más tarde y a sólo 600 millas de distancia, vivió en la
cueva de Tabun en el Monte Carmelo, Israel, una mujer que difícilmente podía
haber “pasado” por neandertal (fig. 5.19). Tenía un cráneo bajo y gruesas y
continuas crestas superciliares, pero era considerablemente menos robusta que su
predecesor de Shanidar. Otro yacimiento más o menos contemporáneo en Israel,
Amud, cerca del Mar de Galilea, parece haber estado habitado por poblaciones muy
similares al neandertal de Tabun (Suzuki y Takai, 1970). La fase final del
proceso de sapientización puede observarse en otra cueva del Monte Carmelo
llamada Skhul. Los fósiles de Skhul, cuya antigüedad se calcula en 36.000 años,
son casi indiscernibles del moderno Homo sapiens sapiens (fig.
5.20).
Estudios que
indican una transición gradual entre los neandertales europeos y sus modernos
descendientes se han ido acumulando en los últimos años. En Yugoslavia, por
ejemplo, se ha logrado demostrar el alto grado de variedad que presenta una
serie de fósiles neandertales de Krapina, los cuales manifiestan notables
semejanzas tanto con las poblaciones modernas de Croacia como con los
neandertales (Jelinek, 1969). Es más, nuevos estudios sobre diversos individuos
de tipo neandertal y sobre Homo sapiens sapiens europeos tan antiguos
como los de Cromagnon han revelado que algunas de sus diferencias habían
sido exageradas (Mann y Trinkaus, 1974).
Una especie, un
mundo
Hoy en día se sabe
con certeza que el proceso de sapientización operó de una forma sincrónica en
toda Eurasia y Africa y que ningún continente o región avanzó hacia el status de
Homo sapiens sapiens con más rapidez que otro. La sapientización fue a la
vez resultado y causa de la mayor dependencia de la cultura como fuente de
innovaciones adaptativas. En todas partes, y simultáneamente, los seres humanos
fueron seleccionados por su capacidad para vivir como animales culturales, lo
cual implica que fueron seleccionados según sus capacidades cerebral y vocal y
su competencia lingüística. Además, cuanto mayor era la dependencia de la
cultura, más importante resultaba que los grupos tomasen contacto con grupos
vecinos a fin de sacar partido de las innovaciones en el acervo total de
adaptaciones culturales. Entre los mecanismos culturales para fomentar la
transmisión de la cultura tal vez se incluyese alguna forma de exogamia o
intercambio sistemático de cónyuges entre grupos locales. Este intercambio
habría estimulado el flujo de genes así como la difusión de rasgos culturales, y
explicaría las uniformidades destacables a nivel continental en los tipos de
útiles y en las especies fósiles.
En la actualidad,
sólo hay una especie humana, y no existe ninguna región del mundo habitada por
homínidos cuya naturaleza sea menos humana que la del
resto.
Resumen
Los homínidos del
Plio-Pleistoceno fueron reemplazados por homínidos de cerebros progresivamente
más grandes y mayor destreza cultural. El Homo erectus, el más primitivo
de estos homínidos, habitó una vasta región que comprendía el continente
africano, la mayor parte de la Eurasia meridional e Indonesia. Dio origen a una
tecnología de útiles líticos caracterizada por las tradiciones de bifaces y el
hacha de mano achelense, aprendió a dominar el fuego y a cazar grandes animales.
Los expertos no han llegado a un acuerdo en lo que respecta a su lugar de
origen, y es posible que hubiera un desarrollo paralelo en Africa y la Eurasia
meridional. Después del 500.000 B.P., el Homo erectus evolucionó hacia
formas arcaicas de Homo sapiens. Resulta imposible precisar el lugar y
fecha exactos en que surgieron los primeros Homo sapiens, ya que las
formas arcaicas más antiguas guardan una estrecha semejanza con el Homo
erectus. Según parece, además, hubo desarrollos paralelos a lo largo y ancho
del Viejo Mundo en Europa, Asia, Africa e Indonesia. De ahí que se pueda hablar
de un proceso general de sapientización cuyo resultado es la aparición de
cráneos de tamaño constantemente mayor y forma paulatinamente más globular. La
principal fuerza evolutiva que operó a lo largo de este período fue una
selección favorable al incremento de la capacidad cultural que se expresa en una
inteligencia y facilidad lingüística crecientes. No sabemos cuándo se hablaron
las primeras lenguas, pero se dispone de ciertos elementos de juicio, basados en
hechos anatómicos, que sugieren que el aparato verbal humano no se perfeccionó
hasta que la transición al Homo sapiens sapiens estaba ya muy
avanzada.
La fecha en que
aparece el Homo sapiens sapiens no varía más que unos cuantos miles de
años en las distintas regiones del Viejo Mundo en las que se desarrolló el
proceso de sapientización. En opinión de algunos expertos, el Homo
sapiens arcaico, como, por ejemplo, el Homo sapiens neanderthalensis,
evolucionó directamente hacia el Homo sapiens sapiens. Otros consideran
que especies o subespecies como los neandertales o los tipos rhodesiano, omoense
o soloense comprenden poblaciones especializadas y aisladas de carácter
divergente que se extinguieron sin contribuir al pool génico del Homo
sapiens sapiens. Sin embargo, todos coinciden en que hace 35.000 años sólo
sobrevivió en el mundo una especie de homínidos y que, desde un punto de vista
biológico, ninguna población humana contemporánea se pueda considerar más o
menos humana que otra.
* Algunos
taxonomistas distinguen dos infraórdenes dentro de los antropoides: catarrinos y
platirrinos, perteneciendo las superfamilias de los cercopitecoides y ceboides
al primero y al segundo respectivamente. No hay ningún acuerdo, sin embargo, en
que esta distinción sea pertinente para la ascendencia de los
homínidos.
** Las manadas de
primates se atacan y matan entre sí bajo condiciones de stress (Y.
Goodall, 1979).
*** B.P.:
abreviatura de “before the present” -esto es, “hace x años”- aceptada
internacionalmente (N. del T.).
**** “En 1864,
cuando King introdujo el taxón Homo neanderthalensis, la ortografía del
nombre vulgar seguía la ortografía alemana aceptada. ‘Thal’, que significa
valle, se escribía con una ‘h’ que no se pronunciaba. Más tarde se modificó el
uso establecido y desapareció la ‘h’ muda en palabras tales como ‘thal’, ‘thor’,
etc. Así, hombre de Neandertal debería escribirse sin la ‘h’, aunque, según el
código internacional, el taxón Homo neanderthalensis debe continuar
escribiéndose como se propuso por primera vez. Puesto que los hablantes ingleses
tienden a pronunciar la ‘h’, es de esperar que en futuras discusiones sobre los
neandertales... se escriba el término sin ella.” (Mann y Trinkaus, 1974:
188).
Se agradece la
donación de la presente obra a la Cátedra de Informática y Relaciones Sociales
de la Facultad de Ciencias
Sociales, de la Universidad de Buenos Aires,
Argentina.
http://www.hipersociologia.org.ar/base.html